トリパノソーマ科

トリパノソーマ科 (Trypanosomatidae)

トリパノソーマ科は、キネトプラスト綱に属する単細胞の原生生物の一群です。その大きな特徴は、細胞から伸びる一本の鞭毛を持つこと、そして全ての種が他の生物に寄生することです。主に昆虫を本来の宿主としますが、その生活環の中で脊椎動物や植物を中間宿主とすることもあります。分類学上は、この科だけでトリパノソーマ目またはトリパノソーマ亜目を形成します。

この科には、人間や家畜の健康、さらには農業に大きな影響を与える病原体が多く含まれています。例えば、トリパノソーマ属(Trypanosoma)はアフリカ睡眠病やシャーガス病といったヒトの深刻な病気を引き起こし、リーシュマニア属(Leishmania)はリーシュマニア症の原因となります。また、フィトモナス属(Phytomonas)のように、コーヒーノキやアブラヤシ、ココヤシといった重要な作物を病害する植物寄生性の種も知られています。

特徴的な形態変化

トリパノソーマ科の原虫は、寄生する宿主や組織の環境に応じて、その形態を大きく変化させることが知られています。特に鞭毛の生じる位置や、体表に沿って波動膜を作るかどうかの違いによって、以下の6つの主要な形態タイプが識別されています。かつては、これらの形態がどの属に固有であるかが分類の重要な手がかりでした。

無鞭毛型 (amastigote): 鞭毛がほとんど見られないか、完全に欠損している丸い細胞。リーシュマニア型とも呼ばれます。
前鞭毛型 (promastigote): 細胞の前端から鞭毛が出ており、波動膜はありません。レプトモナス型とも呼ばれます。
上鞭毛型 (epimastigote): 細胞核よりも前から鞭毛が生じ、比較的短い波動膜を伴います。クリシジア型とも呼ばれます。
後鞭毛型 (opisthomastigote): 細胞核の後方から鞭毛が出て、細胞表面の溝に沿って伸びています。
錐鞭毛型 (trypomastigote): 細胞の後端から鞭毛が始まり、波動膜を作りながら細胞の前端まで達し、そこで遊離します。トリパノソーマ型とも呼ばれます。
襟鞭毛型 (choanomastigote): 細胞核の前方から鞭毛が出ていますが、細胞自体は短い形をしています。

これらの形態のうち、全てのトリパノソーマ科の種に見られる可能性があるのは無鞭毛型のみです。

分類と系統

トリパノソーマ科(Trypanosomatidae)は、1901年にフランツ・テオドール・ドフラインによって設立されて以来、早くから独自のグループとして認識されてきました。当初は鞭毛虫綱の原鞭毛虫目に位置づけられていましたが、1961年にはボド科と共にキネトプラスト目（後にキネトプラスト綱へ昇格）に統合され、1990年代にはユーグレノゾア門の一員として受け入れられています。

一方、科の内部における分類体系は、現在も活発に再検討が進められています。これは、伝統的に形態のみに依存した分類が行われていたこと、そして分子系統解析が医学的に重要な一部の属に偏って行われてきたことなどが背景にあります。従来の分類では、トリパノソーマ属、リーシュマニア属、フィトモナス属などが単系統群であることが分子レベルでも確認されていますが、それ以外の属については再編が進められています。

2018年時点では、分子系統解析の結果を反映した6つの亜科が設定されており、その中にはブレコモナス亜科(Blechomonadinae)、リーシュマニア亜科(Leishmaniinae)、フィトモナス亜科(Phytomonadinae)、トリパノソーマ亜科(Trypanosomatinae)などが含まれています。また、現時点でどの亜科に分類されるか確定していない属もいくつか存在します。

学名について

古い文献では、トリパノソーマ科の学名がTrypanosomidaeと記載されていることがあります。これは科を最初に記載したドフラインが用いた綴りですが、学名の命名規則における文法上の誤りを含んでいます。タイプ属であるTrypanosomaはギリシャ語由来であり、語尾の-somaは属格形では-somatosとなります。したがって、これに科を示す統一語尾-idaeをつける場合は、Trypanosomatidaeとするのが現在の国際動物命名規約に基づく正しい表記です。

進化の過程

トリパノソーマ科の生物がどのように進化してきたかについては、長らく議論されてきました。かつては、魚類に寄生するクリプトビア属のような生物から進化し、後に昆虫へ宿主を広げたという説もありました。しかし、近年の分子系統解析の結果からは、むしろ昆虫に寄生していた祖先が、吸血性の昆虫を媒介として偶然脊椎動物へと宿主域を広げたとする説が有力視されています。

このような進化の歴史を裏付ける証拠として、ミャンマー産の白亜紀初期のコハクから、サシチョウバエ類に封入されたトリパノソーマ科と思われる原虫の化石が発見されています。この化石はPaleoleishmania proterusと命名されており、少なくとも白亜紀には既にトリパノソーマ科の原虫が昆虫を宿主としていたことが示されています。

（注釈・参考文献は原文を参照）

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