ピコプランクトン

概要

ピコプランクトンとは、水中に浮遊する生物のうち、細胞の直径が0.2マイクロメートルから2マイクロメートルの範囲にある非常に小さなものの総称です。このサイズの区分は、ナノプランクトン（細胞径2〜20マイクロメートル）といった、より大きなプランクトンとの対比で用いられる生態学的な分類であり、国際単位系の接頭語「ピコ」（10⁻¹²）とは直接的な関連はありません。水圏生態系において、生物の体サイズは生態的な役割を決定する重要な要素であるため、このような細かいサイズ区分が設けられています。

ピコプランクトンは、光合成によって酸素を生成する植物プランクトン（藻類）、すなわちピコ植物プランクトンと、それ以外の多様な栄養摂取様式を持つ細菌類に大別されます。本稿では特に、海洋生態系において特徴的なピコ植物プランクトンを中心に解説します。

研究の歩み

ピコプランクトンサイズの生物は、従来用いられてきたプランクトンネットによる採集が困難であったため、長らくその存在や生態的重要性が見過ごされてきました。しかし、1980年代に入ると、分析技術の飛躍的な進歩に伴い、研究が急速に進展しました。その結果、特に外洋域における一次生産（光合成による有機物の生産）において、ピコプランクトンが多大な貢献をしていることが明らかになってきました。

歴史的な発見としては、1952年の黄金色藻Chromulina pusilla（後にプラシノ藻類Micromonas pusillaとして再分類）の最初の記述に始まり、1979年には海洋性のシアノバクテリアであるSynechococcusの発見、そして電子顕微鏡観察によるその多様性の認識が進みました。1982年には真核ピコプランクトンの存在とその生態的重要性が示唆され、1983年には海洋における一次生産への寄与が報告されました。さらに、1986年にはサルガッソー海から独特な光合成色素を持つシアノバクテリア「原核緑藻」が発見され、1992年にProchlorococcus marinusと命名されました。1995年には、フランスの潟湖から真核藻類として最小クラスのOstreococcus tauriが見つかり、沿岸域における重要性が示されました。2001年には、環境DNAを用いた分子生物学的手法により、深海を含む真核ピコプランクトンの未知の多様性が同時に報告されるなど、研究は絶えず進んでいます。

研究手法

ピコプランクトンの小ささは、光学顕微鏡での詳細な観察を難しくしており、その研究にはより高度で洗練された技術が不可欠です。主な研究手法には以下のようなものがあります。

蛍光顕微鏡：生物が持つ光合成色素などが放つ自家蛍光を検出することで、特定のグループ（例：フィコエリスリンを持つSynechococcus）を識別・観察できます。
フローサイトメトリー：フローサイトメーターという装置を用いて、海水を流れる個々の細胞や粒子を、そのサイズや光学的性質（自家蛍光の波長や強度など）に基づいて高速に計測・分類する手法です。これにより、プランクトンの細胞密度を正確に測定できるほか、主要なピコプランクトンのグループ（Synechococcus、Prochlorococcus、ピコ真核プランクトン）を識別することが可能です。特にSynechococcusはフィコエリスリンとクロロフィルの二つの蛍光で明確に区別できます。この手法は、特定の生物株を選び出して培養を進めるためにも有効です。なお、フローサイトメトリーで測定されるピコ真核植物プランクトンには、本来の定義よりもやや大きい細胞が含まれる場合があり、「ウルトラ植物プランクトン」と呼ばれることもあります。
高速液体クロマトグラフィー（HPLC）：光合成生物が持つ多様な色素（クロロフィル類やカロテノイド類など）の種類や組成を詳細に分析する手法です。藻類の色素組成はその系統を反映することが多いため、HPLC分析は特定の分類群の存在を推定する上で役立ちます。
分子生物学的手法：海水サンプルに含まれる生物の遺伝情報（DNAやRNA）を直接解析することで、多様性を網羅的に把握します。DNAクローニング、シーケンス解析、リボソームRNA（rRNA）の系統解析などが基本的な手法です。近年はDGGEのような簡便な手法や、特定の分類群を検出・定量するFISH法（蛍光in situハイブリダイゼーション）、リアルタイムPCRなども活用されています。特に環境中のDNAやRNAを直接解析するメタゲノム解析やメタトランスクリプトーム解析は、培養が難しい多くの未知のピコプランクトンの存在を明らかにする上で強力なツールとなっています。

主な構成群

海洋におけるピコプランクトンは、主に以下のグループに分けられます。

シネココッカス (Synechococcus)：球状の単細胞シアノバクテリアで、細胞径は約1マイクロメートルです。フィコエリスリンを多く含むため、蛍光顕微鏡下で橙色に蛍光します。極域を除く沿岸域から外洋の中栄養環境に広く分布し、細胞密度は1ミリリットルあたり数万個程度です。
*プロクロロコッカス (Prochlorococcus)：球状またはやや偏平な単細胞シアノバクテリアで、細胞径は約0.6マイクロメートルとさらに小型です。フィコエリスリンをほとんど持たず、代わりにジビニルクロロフィルa/bを主要な光合成色素として持ちます。よく成層した亜熱帯・熱帯の貧栄養外洋域に高密度で分布し、細胞密度は1ミリリットルあたり10万個を超えることもあります。地球上で最もバイオマスが大きい光合成生物とも言われています。Synechococcusとは近縁なグループです。
ピコ真核プランクトン：緑藻類やプラシノ藻類など、真核性のピコプランクトンの総称です。多様な分類群が含まれ、細胞の形態観察だけでは同定が難しいため、分子生物学的手法による研究が進んでいます。ほぼ全世界の海洋有光層に分布しますが、特に有光層の下層部や沿岸域でその重要性が認識されています。研究の進展により、ペラゴ藻綱やボリド藻綱といった新しい分類群が設立されるなど、多様性の全貌が明らかになりつつあります。
従属栄養性細菌・古細菌：光合成を行わず、他の有機物を利用するグループです。極めて多様な細菌が含まれるほか、近年では深海を中心に優占するタウム古細菌（アンモニア酸化を行う）や、有光層に生息する古細菌（Marine group IIなど）もピコプランクトンとして注目されています。

生態的役割と動態

ピコプランクトンは、その種類によって生息環境に対する適応が異なり、海洋環境中で独自の生態的地位を占めています。例えば、Synechococcusは中栄養の沿岸や湧昇域で優占し、Prochlorococcusは貧栄養の亜熱帯・熱帯外洋域で優占するなど、棲み分けが見られます。

かつては、外洋のピコプランクトンのバイオマスが比較的安定していることから、その増殖速度は非常に遅いと考えられていました。しかし、その後の研究により、ピコプランクトンは実際には非常に速い速度（1日に1回程度の分裂）で増殖しており、増殖した分が同程度の速度で微小な捕食者（原生動物など）に食べられるという、高い生産と高い消費のバランスによってバイオマスが一定に保たれていることが明らかになりました（微生物環の一部）。このダイナミックな生産と消費の循環速度を正確に測定することは困難でしたが、DNA複製に着目した細胞内のDNA量変化をフローサイトメーターで追跡する方法などが開発され、その活発な代謝活動が解明されてきました。

ゲノム研究の進展

2000年代以降、全ゲノム配列を解析するゲノムプロジェクトが、ピコプランクトン研究にも導入されました。これまでに、いくつかのProchlorococcus種やSynechococcus種、そしてOstreococcus tauri*の全ゲノムが決定されています。ゲノム情報を解析することで、これらの生物が持つ全ての代謝能力や、特定の環境（貧栄養、高光量、低光量など）にどのように適応しているかといった、細胞レベルでの機能や環境応答の包括的な理解が進んでいます。今後も多くのピコプランクトンのゲノム解析が進むことで、地球生態系における微小な生命の役割や進化の歴史がより深く理解されると期待されています。

小さくとも、ピコプランクトンは地球の炭素循環や物質循環において極めて重要な役割を担っており、その多様性や生態の全貌解明に向けた研究は現在も活発に進められています。

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