利他的行動

生物学における利他的行動

生物学において「利他的行動」とは、特定の個体が自身の適応度（子孫を残し、遺伝子を次世代に伝える可能性）を低下させる代わりに、同種または他種の個体の適応度を向上させる振る舞いを指します。これは、一般的な人間社会や哲学で語られる「利他主義」が、他者を助けるという意識的な意図や道徳的評価を含むのとは根本的に異なります。生物学的な文脈では、その行動がもたらす結果、すなわち生殖適応度への影響のみが重要視されます。

この「利他主義（Altruism）」という言葉は、フランスの哲学者オーギュスト・コントが、利己主義の対義語としてフランス語の「altruisme」を造語したことに由来します。これはイタリア語の「altrui」を経て、ラテン語で「他の人」を意味する「alteri」に起源を持ちます。

自然界で利他的行動が最も明確に見られるのは、親が子を育てるなど、血縁関係のある個体間です。これは「血縁選択説」と呼ばれる理論で説明されます。自身の遺伝子を共有する近縁個体を助けることで、間接的に自己の遺伝子の存続確率を高めることができるためです。しかし、社会性昆虫のような広範な社会集団や、血縁関係のない個体間でも利他行動は観察されます。

利他行動にはいくつかのタイプがあります。一つは「義務的利他主義」と呼ばれ、行動した個体の直接的な適応度が恒久的に失われるものです。例えば、ミツバチの働きバチがコロニーのために採餌する行動は、自身の繁殖を完全に放棄することを含みます。もう一つは「任意的利他主義」で、直接適応度の損失は一時的なものです。例えば、フロリダカケスが親の縄張りを守るのを手伝った後、その縄張りを引き継ぐ可能性があるケースなどが挙げられます。

進化論における利他行動の謎と解明

利他的行動は、自身の繁殖成功率を下げるため、自然選択の原理と一見矛盾するように見えます。なぜなら、利己的な個体は利他的な個体よりも多くの自己のコピー（子孫）を残すはずだからです。この謎に対する最初の説明の一つとして、チャールズ・ダーウィンは集団全体に利益をもたらす「群選択」の可能性を示唆しました。しかし、この考えは後に、個体レベルの選択こそが進化の主要な推進力であるとする理論家たちによって強く批判されました。

1960年代以降、利他行動の進化を説明する有力な理論として登場したのが、ウィリアム・ドナルド・ハミルトンによる「血縁選択説」です。この理論は「包括適応度」の概念に基づき、個体は自身の子孫だけでなく、血縁関係のある個体（例えば兄弟姉妹は平均して遺伝子の半分を共有する）の生存と繁殖を助けることによっても、自身の遺伝子を効率的に次世代に伝えられると説明します。これはハミルトンの法則（rB > C、rは血縁度、Bは受益者の利益、Cは援助者のコスト）として定式化され、多くの血縁者間での協力行動を説明できます。ただし、血縁選択による利他行動は、厳密には自己の遺伝子増殖戦略の一部とみなされるため、「真の」利他主義とは区別されることもあります。

血縁関係のない個体間での利他行動を説明するために、ロバート・トリヴァースは1971年に「互恵的利他主義」という理論を提唱しました。これは、援助した個体が将来、その恩恵を受けた個体から見返りを受ける可能性が高い場合に、利他行動が進化したという考え方です。この相互の援助が長期的に継続するには、助けることのコストが、助けられることの利益よりも小さく、かつ「不正」（恩恵だけを受けて見返りを与えないこと）が抑制される必要があります。この概念は、ゲーム理論の「囚人のジレンマ」モデルを用いて詳細に分析されました。一度きりの囚人のジレンマでは裏切りが有利ですが、同じ個体が繰り返し相互作用する「反復囚人のジレンマ」では、「しっぺ返し」戦略（最初は協力し、その後は相手の前回の行動を模倣する）などが協力を持続させる戦略として注目されました。しかし、反復囚人のジレンマだけでは自然界の多様な協力・利他行動を完全に説明できないことも指摘されています。

その他の説明と互恵性のメカニズム

利他行動の進化に関する他の説明としては、アモツ・ザハヴィの「ハンディキャップ理論」があります。これは、利他行動のようにコストのかかる行動が、個体の健康や活力といった適応度の高さを正直に示すシグナルとなり、配偶者選択などで有利に働く可能性があるとするものです。例えば、鳥の派手な飾り羽と同様に、コストのかかる利他行動が異性へのアピールとして機能し、性選択によって維持されるという考え方です。

また、「一般的な特徴選好」という考え方もあります。これは、ほとんどの生物が、集団内の標準的な特徴から逸脱した個体を避ける傾向があるというものです。多くの適応的な特徴は集団内で多数派となるため、標準的であることが適応度が高いことのシグナルとなり得ます。利他的な行動が集団内で標準的であれば、そこから逸脱して利己的に振る舞う個体は配偶相手を見つけにくくなり、結果として利他行動が維持されるというメカニズムです。

互恵的利他主義は、具体的な「互恵性メカニズム」によって実現されます。これは、利益が最終的に与え手に還元されるような様々な方法を含みます。主なものとして、以下の3つが挙げられます。

対称性に基づくメカニズム（バディシステム）: 互いの間に強い絆や信頼関係があり、日々の貸し借りを厳密に計算せずとも、関係全体が良好であれば互いに助け合う関係性です。多くの哺乳類に見られます。
態度的メカニズム: 「あなたが親切なら、私も親切になる」というように、相手の直前の行動に対して即座に反応して好意を返すメカニズムです。サルなどで見られます。
* 計算的メカニズム: 個体が特定のパートナーとの間の利益の交換を記憶・追跡し、誰に恩を返すかを計算に基づいて決定するメカニズムです。チンパンジーや人間でよく見られます。

これらのメカニズムをより包括的に説明するものとして、「生物学的市場理論」があります。これは、異なる個体が食料、毛づくろい、警戒など様々な「商品」や「サービス」を交換する関係性を「市場」になぞらえる考え方です。この理論では、交換される商品の価値が供給と需要によって決まること、取引相手が選択されること、より魅力的な取引相手になるための競争が生じることなどが特徴として挙げられます。掃除魚とサンゴ礁魚の関係や、テナガザルの毛づくろいと交尾の交換などが具体例として研究されています。

自然界における利他行動の多様な例

利他行動は、脊椎動物から無脊椎動物、さらには原生生物や植物に至るまで、自然界の様々な場所で観察されています。

哺乳類: オオカミやイヌが群れの仲間と食料を分け合う、マングースが病気の仲間を助ける、ミーアキャットが見張りを行う、イルカが負傷した仲間を水面に押し上げる、サルやチンパンジーが食べ物を分け合う、ボノボが怪我をした仲間を助ける、コウモリが仲間に血液を分け与える、サルが警戒音を発する、キツネザルが非血縁の幼獣を世話する、セイウチが孤児を養子にする、スイギュウが捕食者から仲間を救出する、ザトウクジラが他の種をシャチから守る、モウコノウマのオスが群れを守る行動などが報告されています。

鳥類: 多くの種で、繁殖ペアが血縁や非血縁の「ヘルパー」から子育ての援助を受けます。

魚類: 南極のハルパギフェル・ビスピニスでは、親がいなくなった巣を血縁のないオスが守ることがあります。

無脊椎動物: シロアリやアリの一部では、自らの体を犠牲にしてコロニーを守る行動（自己分解）が見られます。ユウレイツノテッポウエビのような真社会性のエビは、繁殖個体以外のメンバーがコロニーの防衛や子育てを行います。

原生生物: 細胞性粘菌は、飢餓時に集合して子実体を形成する際、一部の細胞が自己犠牲的に柄を形成し、他の細胞（胞子）の散布を助けます。

植物: 作物の中にも、血縁認識に基づいて隣接個体との競争行動を変えるなど、利他的とも解釈できる性質を持つものがあることが示唆されています。農業における利他性の選抜育種についても研究されています。

まとめと今後の課題

生物学における利他的行動は、単なる道徳的な概念ではなく、進化の過程で多様なメカニズムによって維持されてきた適応的な戦略の一側面です。血縁選択、互恵的利他主義、ハンディキャップ理論、生物学的市場理論など、様々な理論がその進化経路を説明しようとしてきました。しかし、近年発表された一部の研究は、既存の主要なメカニズムだけでは協力の進化を十分に説明できない可能性を示唆しており、進化理論における長年の謎が再燃しています。生物界における利他行動の複雑な様相の完全な理解には、さらなる研究が必要です。

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