流動モザイクモデル

流動モザイクモデルは、細胞膜の構造を説明する最も受け入れられているモデルです。このモデルは、細胞膜がタンパク質分子が散在する脂質二重層で構成されていると捉えています。脂質二重層は膜に流動性と柔軟性を与え、膜内の分子は静的ではなく動的に動いています。このモデルは1972年にシーモア・ジョナサン・シンガーとガース・L・ニコルソンによって提唱されました。

モデルの基本構造

流動モザイクモデルによると、細胞膜は主に以下の4つの要素から構成されています。

リン脂質: 膜の基本構造を形成する脂質二重層を構成します。
タンパク質: 膜に埋め込まれたり、膜表面に結合したりして、輸送、シグナル伝達、細胞接着などの多様な機能を担います。
炭水化物: タンパク質や脂質に結合し、細胞認識や細胞間相互作用に関与します。
コレステロール: 膜の流動性や安定性を調節します。

モデルの動的な性質

流動モザイクモデルの重要な特徴は、細胞膜が静的な構造ではなく、常に動いているということです。膜内の脂質分子やタンパク質は、横方向に自由に拡散することができます。この動的な性質は、細胞膜のさまざまな機能に不可欠です。

実験的証拠

細胞膜の流動的な性質は、スピンラベリング、X線回折、カロリメトリーなどの実験によって確認されています。これらの実験から、膜タンパク質の拡散速度が脂質二重層の粘度に影響されることが示され、細胞膜内の分子が動的であることが証明されました。

また、FryeとEdidinが行った細胞融合実験は、細胞膜の動的な性質を支持する重要な証拠となりました。彼らは、ヒトとマウスの細胞を融合させ、細胞膜タンパク質が融合後に拡散し、混合することを示しました。

以前のモデルとの比較

以前の細胞膜モデルとしては、J. David Robertsonの単位膜モデルやダブソン–ダニエリモデルがありました。これらのモデルでは、タンパク質が脂質二重層に取り込まれるのではなく、脂質層に隣接したシートとして存在すると考えられていました。これらのモデルは、膜の動的な性質を説明することができませんでした。

その後の発展

膜の非対称性

細胞膜の二重層は非対称であり、特定のタンパク質や脂質組成によってサブドメインに分割されています。この非対称性により、膜関連の生物学的プロセスが空間的に分離されます。たとえば、コレステロールとコレステロール結合タンパク質は脂質ラフトに集中しており、細胞シグナル伝達が行われます。

二重層ではない膜

近年では、二重層ではない脂質構成を持つ膜構造も確認されています。これらの膜構造は、細胞分裂や密着結合の形成時に見られ、細胞が非二重層構造を拡大する必要がある場合に役立ちます。

膜の湾曲

細胞膜の二重層は常に平坦であるとは限りません。局所的な膜の湾曲は、非対称的な脂質組成や非二重層構造によって引き起こされます。BARドメインのようなタンパク質は、より劇的な湾曲を引き起こし、小胞形成や細胞分裂を助けます。

膜内での脂質の移動

脂質分子は、脂質膜の各層内を横方向に自由に拡散できます。また、リン脂質分子は、まれに一方の層から他方の層へ移動（フリップフロップ）します。これらの移動は、フリッパーゼと呼ばれる酵素によって促進される場合があります。

二重層の流動性の制限

細胞膜の流動性は、いくつかの要因によって制限される場合があります。細胞骨格との結合や、特定の脂質やタンパク質の集合によって、膜内のサブドメインが形成され、分子の拡散が制限されることがあります。

脂質ラフト: 特定の脂質とタンパク質組成を持つナノメートルスケールの領域で、膜上を移動します。
タンパク質複合体: 細胞膜タンパク質は、膜内で複合体を形成し、輸送、シグナル伝達、細胞接着、細胞遊走などの細胞機能を担います。
細胞骨格の柵と細胞外マトリックスへの結合: 膜タンパク質が細胞外マトリックスや細胞骨格と相互作用することで、拡散が制限され、細胞の形状や構造が維持されます。

セプチン

セプチンはGTP結合タンパク質のファミリーで、細胞膜と強く結合したリング状構造を形成し、細胞を区画化します。セプチンは、繊毛、鞭毛、樹状突起スパイン、酵母の出芽構造などの形成に関与しています。

歴史年表

1895年: アーネスト・オーバートンが、細胞膜が脂質でできているという仮説を立てました。
1925年: エヴァート・ゴーテルとフランソワ・グレンデルが、赤血球の膜が2分子の厚さの脂質の層でできていることを発見しました。
1935年: ヒュー・ダブソンとジェームス・ダニエリが、脂質膜がタンパク質の層であり、特定の物質を通す孔を持つ構造であると提唱しました。
1957年: J. David Robertsonが、「単位膜仮説」を提唱しました。この説では、細胞膜と細胞小器官の膜が同じ構造であるとされました。
1972年: シンガーとニコルソンが、細胞膜の構造を説明する「流動モザイクモデル」を提唱しました。

流動モザイクモデルは、細胞膜の構造と機能に関する理解を深める上で非常に重要なモデルです。このモデルは、細胞膜の動的な性質と、膜タンパク質の多様な役割を理解するための基礎となっています。

もう一度検索