細胞内膜系

細胞内膜系は、真核細胞内に存在する様々な膜構造から構成される複雑なシステムです。これらの膜は、細胞内を機能的かつ構造的な区画である細胞小器官に分割し、それぞれが特定の役割を担っています。細胞内膜系の膜はすべて脂質二重層で構成されていますが、含まれるタンパク質や脂質の組成は異なります。

細胞内膜系の概要

細胞内膜系は、単一の機能的および発生的な構成単位として定義され、膜は直接的に連結されているか、小胞輸送によって物質を交換しています。真核生物の細胞内膜系には、核膜、小胞体、ゴルジ装置、リソソーム、小胞、エンドソーム、および細胞膜が含まれます。葉緑体やミトコンドリアの膜は細胞内膜系には含まれませんが、細胞内膜系はミトコンドリア膜から進化した可能性が指摘されています。

核膜: 核の内容物を囲む二重の膜構造で、外膜と内膜は連続しており、小胞体ともつながっています。
小胞体: 合成と輸送を担う細胞小器官で、細胞質内に広範囲に分布しています。
ゴルジ装置: タンパク質を修飾し、他の細胞小器官や細胞外へ輸送するために梱包する役割を持ち、複数の区画から構成されています。
液胞: 細胞の形状と構造を維持し、不要物を貯蔵する役割を持ち、特に植物細胞で発達しています。
小胞: 物質の貯蔵や輸送を行う、膜で囲まれた小さな袋状構造です。
細胞膜: 細胞への物質の出入りを調節する保護壁です。

菌類には、菌糸の先端の成長に関わる先端小体（スピッツェンケルパー）と呼ばれる特殊な細胞小器官が存在します。
原核生物では、内膜系は稀ですが、光合成細菌では細胞膜が高度に折り畳まれており、光合成に必要な膜構造を形成しています。緑色硫黄細菌では、クロロソームという閉じた構造を形成することもあります。
細胞内膜系の細胞小器官は、直接的な接触や小胞輸送によって相互に関連しています。ただし、各膜の構造や機能は同一ではなく、膜の厚さ、構成分子、代謝挙動は変化します。共通点は、すべての膜が脂質二重層で構成され、タンパク質が膜に結合または貫通していることです。

細胞内膜系の概念の歴史

酵母では、脂質の大部分は小胞体、脂肪滴、ミトコンドリアで合成され、細胞膜や核膜ではほとんど合成されません。スフィンゴリン脂質の生合成は小胞体で始まり、ゴルジ装置で完了します。哺乳類でも同様ですが、アルキルグリセロールの生合成の初期段階はペルオキシソームで行われます。これらのことから、細胞小器官の膜は脂質合成部位から輸送された脂質によって構築されると考えられています。脂質輸送は細胞小器官の生合成の中心的な過程ですが、そのメカニズムはまだ完全には解明されていません。

1974年にMorréとMollenhauerによって、細胞内の膜が物質交換を行う単一の系であるという考えが提唱されました。この考えは、細胞内で脂質膜がどのように組み立てられるかを説明するもので、脂質の合成部位からの「脂質の流れ」によって組み立てられるとされました。この考えは、細胞質での脂質輸送と連続的な細胞内膜系による脂質の流れが両方とも起こりうることを示唆しています。

細胞内膜系の構成要素

核膜

核膜は、核の内容物を細胞質から分離する二重膜構造です。外膜と内膜から構成され、どちらもタンパク質が結合した脂質二重層です。外膜は粗面小胞体と連続しており、リボソームが付着しています。外膜と内膜は核膜孔と呼ばれる場所で融合しており、核と細胞質間の物質輸送を調節しています。

核膜の構造は、中間径フィラメントのネットワークである核ラミナによって支えられており、クロマチンや他の核の構成要素と結合しています。核膜孔は物質の輸送を効率的に行うために重要な役割を果たしており、RNAやリボソームのサブユニットを核から細胞質へ、ヒストンや遺伝子調節タンパク質を細胞質から核へと輸送しています。典型的な哺乳類細胞の核膜には、3000から4000個の核膜孔複合体が存在します。

小胞体

小胞体は、膜に囲まれた合成と輸送のための細胞小器官です。核膜と連続性があり、核膜の拡張とみなすことができます。小胞体膜は核膜と連結しており、核と細胞質間の物質受け渡しの場となっています。真核細胞において、膜の総量の半分以上が小胞体によって占められています。小胞体は扁平な嚢と分枝した小管から構成されており、内部空間は小胞体内腔と呼ばれています。

小胞体は、細胞内外で使用される化合物の産生、加工、輸送に中心的な役割を果たします。小胞体膜は膜貫通タンパク質の合成部位であり、小胞体自身、ゴルジ装置、リソソーム、エンドソーム、ミトコンドリア、ペルオキシソーム、分泌小胞、そして細胞膜を含む細胞小器官の脂質のほとんどを合成しています。小胞体はまた、細胞外へ分泌されるタンパク質や、小胞体内腔、ゴルジ装置、リソソームに送られるタンパク質を最初に小胞体内腔へ輸送します。小胞体には滑面小胞体と粗面小胞体の2つの領域があり、それぞれ異なる構造と機能を持ちます。

滑面小胞体

滑面小胞体はリボソームが付着しておらず、脂質の合成、炭水化物の代謝、薬物や毒物の解毒など、多様な代謝過程に関与しています。滑面小胞体は、油脂、リン脂質、ステロイドなどの脂質合成に不可欠です。また、肝細胞では、グリコーゲンの分解に関与し、血糖濃度の調節に重要な役割を果たしています。さらに、薬物や毒物の解毒を助け、脂溶性の高いホルモンの代謝にも関与しています。筋細胞の滑面小胞体（筋小胞体）は、カルシウムイオンの貯蔵と放出を制御し、筋細胞の収縮に関与しています。

粗面小胞体

粗面小胞体はリボソームで覆われており、タンパク質合成に関与しています。粗面小胞体で合成されたタンパク質は、膜タンパク質となるか、小胞体内腔へ入る水溶性タンパク質となります。小胞体内腔に到達したタンパク質は、そこで正しい立体構造へと折りたたまれ、炭水化物などの化学物質が付加され、完成したタンパク質は必要な場所へ輸送されます。粗面小胞体は、タンパク質とリン脂質を付加して、成長する膜をその場で作り上げます。

ゴルジ装置

ゴルジ装置は、シス面（小胞体から小胞を受け取る側）とトランス面（修飾された化合物が出ていく側）を持つ、積み重なった袋状構造（シス転）から構成されています。ゴルジ装置は、小胞体から送られてきたタンパク質をさらに修飾し、細胞からの分泌や細胞の他の部分への輸送の準備を行います。タンパク質の糖鎖修飾は一般的な過程であり、ゴルジ装置は糖鎖の構造を変化させます。また、植物細胞では、ペクチンなどの多糖を産生します。修飾が完了したタンパク質は、特定のラベルやタグによって選別され、それぞれの目的地へと輸送されます。

液胞

液胞は、細胞内に存在する膜結合性の袋構造で、植物細胞と動物細胞で機能が異なります。植物細胞では、液胞は細胞の大部分を占め、栄養素や廃棄物を貯蔵し、細胞の膨圧を調節します。動物細胞では、液胞はエンドサイトーシスやエキソサイトーシスの過程に関与し、物質の取り込みや放出を行います。液胞はpHが酸性で加水分解酵素を含んでおり、細胞内の恒常性の維持にも貢献しています。

小胞

小胞は、細胞内の異なる構成要素間の分子輸送を行う小さな膜で囲まれた構造です。小胞体で組み立てられた膜をゴルジ装置へ、その後ゴルジ装置から様々な場所へ輸送します。小胞には、クラスリン被覆小胞、COPI被覆小胞、COPII被覆小胞などの異なる種類があり、それぞれが細胞内で異なる機能を持っています。

リソソーム

リソソームは、細胞内消化に用いられる、加水分解酵素を含む細胞小器官です。細胞内に取り込まれた分子の加工や、細胞の老化部分のリサイクルを行います。リソソーム内の酵素は酸性条件下で活性化し、至適pHは5.0です。リソソームは食作用に関与し、液胞と融合して酵素を放出し、分解された生成物を細胞質に供給します。また、オートファジーによって、老化した細胞小器官の分解とリサイクルも行います。

先端小体 (スピッツェンケルパー)

先端小体は、菌類特有の細胞内膜系構成要素で、菌糸の先端の成長に関与します。細胞壁の構成要素を含む小胞の凝集体で、ゴルジ装置と細胞膜の中間点として機能し、細胞壁の合成と放出に関わっています。

細胞膜

細胞膜は、リン脂質の二重層から構成される膜で、細胞を環境から分離し、細胞内外への分子やシグナルの輸送を調節します。細胞膜の機能は、膜に埋め込まれたタンパク質によって担われています。細胞膜は流動的で、膜を構成する分子は自由に動くことができます。細胞膜は、栄養素の輸送、老廃物の排出、物質の進入の防止、細胞質のpHと浸透圧の維持に関与しています。多細胞生物では、細胞膜上の糖タンパク質が細胞間の認識を助け、細胞骨格や細胞外マトリックスとの連結を助けます。また、膜受容体タンパク質は、メッセンジャー物質に反応して細胞に様々な応答を引き起こします。

細胞内膜系の進化

細胞内膜系の起源は、真核生物の起源と関連しており、ミトコンドリアの細胞内共生に起因すると考えられています。細胞内膜系がどのように進化したかの正確なメカニズムは不明ですが、ミトコンドリアが分泌した外膜の小胞から進化したという説が有力視されています。この説は、真核生物の起源時点で新規に作り出すものが最も少なく、ミトコンドリアが細胞内の他の要素と多くの連結を持つことも説明できます。

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