緑色植物亜界 (りょくしょくしょくぶつあかい)
緑色
植物亜界(
学名:Viridiplantae)は、地球上に存在する緑色の
光合成生物の大きなグループであり、陸上に繁栄する
植物のほか、水中に暮らす多種多様な
緑藻類を含む系統群です。一般的には「緑色
植物」と呼ばれ、生態系の基盤をなす重要な存在です。
特徴
緑色
植物の最大の特徴は、二重の膜に囲まれた
葉緑体(
色素体)を持つことです。この
葉緑体には、
光合成に不可欠な色素である
クロロフィルaと
クロロフィルbが含まれており、光エネルギーを利用して生命活動に必要な有機物を合成します。合成された栄養は、主に
デンプンとして
葉緑体内部に蓄えられます。また、
鞭毛を持つ細胞の基部には、「星状構造」と呼ばれる独特な構造が見られます。
体のつくり(体制)
緑色
植物の体の構造は驚くほど多様性に富んでいます。顕微鏡でしか見えない単細胞のものから、細胞が集まって
群体を作るもの、さらに複雑な多細胞体を形成するもの、そして巨大な単一の細胞でありながら多核を持つもの(多核嚢状)まで存在します。
特に陸上
植物は、根、茎、葉といった
器官が分化し、組織構造が発達した複雑な多細胞体を形成します。陸上
植物や一部の
緑藻では、細胞と細胞の間を
原形質連絡という通路でつなぎ、物質のやり取りを行っています。
細胞の外側の構造
多くの緑色
植物の細胞は、頑丈な
細胞壁によって保護されています。この
細胞壁の主成分は
セルロースであることが多いですが、種類によっては他の
多糖類や糖
タンパク質から構成される場合もあります。
セルロースを合成する仕組みもグループによって異なり、
細胞膜にある
酵素複合体の形に違いが見られます。中には明確な
細胞壁を持たない種類も存在します。また、一部の
緑藻では、細胞全体が有機質の小さな鱗片で覆われている種類があり、これが原始的な緑色
植物の特徴と考えられています。
運動に関わる鞭毛
緑色
植物の中には、普段から
鞭毛を持ち活発に運動するものもいますが、多くの場合は、生殖細胞である
配偶子や
無性生殖に関わる遊走子といった特定の時期にのみ
鞭毛細胞を形成します。種子
植物のように、生涯を通じて
鞭毛細胞を作らないグループもあります。
鞭毛細胞は通常、同じ長さで同様に動く複数の
鞭毛を持ちますが、その本数は1本から数千本まで多様です。
鞭毛の基部には、前述の星状構造が見られます。この構造は緑色
植物に固有のものであり、その特徴的な形状から名付けられました。
細胞内部の構造
緑色
植物の細胞は、1つの核を持つ場合(単核性)と複数の核を持つ場合(多核性)があります。巨大な体全体が1つの多核細胞である種類も存在します。細胞が分裂する際の核膜の振る舞いや、細胞質が分かれる仕組み(
細胞質分裂)もグループによって多様であり、これらの特徴は緑色
植物内の分類において重要な手がかりとなります。
葉緑体の形もグループによって異なり、カップ状、盤状、帯状、網状、星状など様々です。通常、
葉緑体は細胞の側面に位置しますが、細胞の中央にある種類もいます。
葉緑体内の
光合成を行う膜構造(チラコイド)は複数枚が重なり、特に陸上
植物などでは「グラナ」と呼ばれる積み重なった構造を形成します。
葉緑体内には、
デンプンの蓄積場所となるピレノイドが見られることもあります。
貯蔵物質として
デンプンを
葉緑体内に蓄える点は、他の多くの真核
光合成生物には見られない緑色
植物の特別な特徴です。
緑色
植物の生殖様式は非常に多様です。
配偶子同士が合体して新しい個体を作る有性生殖では、形態的に同じ
配偶子が合体する同形配偶、大小異なる
配偶子が合体する異形配偶、そして不動性の大きな
卵と運動性の小さな
精子が合体する
卵生殖が見られます。これらの様式は緑色
植物の様々な系統で独立に進化してきたと考えられています。また、特殊な様式として、特定の
緑藻では運動しない栄養細胞同士が合体する接合が行われます。陸上
植物では、
精子や
卵を形成する多細胞性の
配偶子嚢(造
卵器や造精器)が発達します。
生活環における染色体数の変化(単相世代と複相世代)のパターンも多様であり、特定の時期にのみ複相となる単相単世代型、特定の時期にのみ単相となる複相単世代型、そして単相の体と複相の体が交互に現れる単複世代交代型が見られます。
無性生殖も広く行われ、細胞の単純な二分裂や
出芽、
胞子の形成、体の断片化など、様々な方法で子孫を増やします。
生態と生息環境
緑色
植物は、海、川、湖といった水域から、地表、岩、樹皮の上、土壌、さらには塩湖や雪氷上といった極端な環境に至るまで、地球上のあらゆる場所に広く分布しています。特に陸上
植物は、陸上生態系の一次
生産者として、地球全体の
光合成による有機物生産の約半分を担っていると推定されています。
緑藻類の多くは水域に生息し、プランクトンとして浮遊したり、岩などに付着して生活しています。また、他の生物と
共生する種類も多く、
地衣類を形成する
共生藻の多くは
緑藻類です。
繊毛虫やアメーバ、海綿、
イソギンチャク、さらには
ナマケモノといった
動物の体内に
緑藻が
共生する例も知られています。
多くの緑色
植物は
光合成によって自ら有機物を生産する独立栄養生物ですが、
光合成を行いながら同時に外部から有機物を取り込んで利用する混合栄養の種類や、
光合成能力を完全に失い、有機物を吸収して生きる従属栄養の種類も存在します。
人類との関わり
緑色
植物は、人類にとって最も重要な生物群の一つです。特に陸上
植物は、
イネ、
コムギ、
トウモロコシといった主要な穀物をはじめ、野菜や果物として、食料の根幹をなしています。また、家畜の飼料、建築材料、紙、繊維、燃料、医薬品、嗜好品、そして観賞用としても極めて広範囲に利用されています。
緑藻類も、ヒトエグサや
アオノリ、クビレヅタなどが食用とされ、健康食品としても利用されています。一方で、特定の従属栄養性の
緑藻は、ヒトに感染して病気を引き起こす例も報告されています。
進化と分類
緑色
植物は、太古に
藍藻(シアノバクテリア)を細胞内に取り込む(一次
共生)ことで
葉緑体を持つようになったと考えられています。この一次
共生によって
葉緑体を得た生物群には、緑色
植物の他に紅色
植物や灰色
植物があり、これらはまとめて「一次
植物」と呼ばれ、真核生物の中で
植物界(Plantae)として一つの大きなグループ(
アーケプラスチダ)を形成していると考えられています。一次
植物の中で、緑色
植物は
クロロフィルbを持つことや、光を集める
タンパク質複合体を持つことなどの特徴で他のグループと区別されます。
緑色
植物の内部は、大きく分けて「
緑藻植物」と「ストレプト
植物」という二つの系統群に分類されています。かつては体のつくりに基づいて
緑藻類と陸上
植物は分けられていましたが、微細構造や生化学的特徴、そして分子系統学的な研究により、
緑藻の一部と陸上
植物が近縁であることが明らかになり、ストレプト
植物というグループにまとめられました。ストレプト
植物には、陸上
植物に加えて、シャジクモ類や
接合藻類といった特定の
緑藻が含まれます。
細胞分裂の仕組みの違いなど、これらのグループを特徴づける形質が研究されています。
緑藻植物には、主に
アオサ藻類、トレボウクシア藻類、
緑藻綱といった多様な
緑藻が含まれます。
緑色
植物亜界は、進化の過程で体制や細胞構造、生殖様式などを多様化させながら、地球上の広範な環境に適応し、現在の繁栄を築き上げてきました。その多様性と生態系における役割の重要性から、現在も盛んに研究が進められています。