球果

球果（きゅうか）とは

球果（毬果、cone）は、裸子植物である針葉樹が形成する胞子嚢穂（生殖器官）です。一般的に「松ぼっくり」として知られていますが、厳密には果実ではありません。英語のconeは円錐を意味しますが、日本では矢田部良吉によって「毬果」と訳され、後に「球果」として広まりました。

球果の種類

針葉樹の球果は、単性胞子嚢性であり、雄性の花粉を作る雄性球果と、雌性の種子を作る雌性球果に分けられます。特に雌性球果は、種子を作る重要な器官であり、「球果」という言葉は主に雌性球果を指すことが多いです。マツ属、モミ属、トウヒ属などの雌性球果は大きく、「松かさ」「松ぼっくり」などと呼ばれています。

球花について

受粉時期の未成熟な球果は球花（strobilus）と呼ばれます。雌性胞子嚢穂は雌球花、雄性胞子嚢穂は雄球花と呼ばれます。雌性球花は、被子植物の花ではなく、花序に相当すると考えられています。これは、種鱗と苞鱗の維管束が相対しており、種鱗が苞鱗の腋芽が変形したものと考えられるためです。そのため、種鱗と胚珠が花に相当する器官とみなされます。

球果と花の用語について

かつては、球果を「雌花」「雄花」と呼ぶこともありましたが、現代の植物学では適切ではありません。しかし、現在でも慣習的に用いられることがあります。被子植物の進化において心皮（子房）の獲得は重要ですが、球果には子房がないため、被子植物の「果実」や「花」とは異なる構造です。そのため、球果を「雌性胞子嚢穂」「雄性胞子嚢穂」と呼ぶ研究者もいます。

球果を持つ系統

現生の針葉樹は、マツ類とヒノキ類の2つの系統に大きく分かれます。広義の針葉樹はグネツム類を含み、マツ類とグネツム類からなるグループがヒノキ類と姉妹群をなします。針葉樹は球果を作るため、球果植物とも呼ばれます。英語のconiferは、ラテン語で「球果をつける」という意味に由来します。

イチイ科やマキ科は、肉質の構造を伴う1つの胚珠からなる雌性胞子嚢穂を持ちますが、これらは独立に獲得されたものです。

球果と類似した構造

針葉樹以外の裸子植物でも、球果や球花と呼ばれる構造が見られます。ソテツ類の胞子嚢穂も球花と呼ばれ、雌雄それぞれ雌球花、雄球花と区別されます。グネツム類では、マオウ属の雌性胞子嚢穂が雌性球果、雄性胞子嚢穂が小胞子嚢球果と呼ばれることがあります。

雌性球果の詳細

雌性球果（seed cone）は、針葉樹類の大胞子嚢穂を指します。受粉時の球果は、雌球花または雌性球花と呼ばれます。ルドルフ・フローリンの研究により、コルダイテス類を祖型とする雌性球果の構造と進化が解明されました。

雌性球果の構造

雌性球果は、木質化した軸（果軸）に多数の鱗片が螺生または対生した構造です。この鱗片は、種鱗（seed scale）と苞鱗（bract scale）の2種類と胚珠が癒合したもので、種鱗複合体（ovuliferous scale complex）と呼ばれます。種子は種鱗の向軸面につき、雌性球果は複合胞子嚢穂と解釈されます。

苞鱗の維管束は普通葉と同じ配列ですが、種鱗の維管束は逆向きになっています。このことから、鱗片は2枚の葉が向かい合った構造と解釈されます。種鱗は変形した腋芽であり、種鱗と胚珠を合わせたものが被子植物の花に相当すると考えられています。

種鱗と苞鱗の癒合の程度は様々で、一方が退化している場合もあります。球果の鱗片は螺旋葉序や十字対生で配列しており、栄養シュートの葉序と一致することが多いです。

マツ目の雌性球果

マツ科では、種鱗は小さな苞鱗を伴い、基部に1対の胚珠を産みます。苞鱗には普通葉と同様の維管束が伸びますが、種鱗に入る維管束は苞鱗より上の位置で分岐します。マツ属、ツガ属、トウヒ属では苞鱗は小さく、トガサワラ属では長く突出します。カラ[[マツ]]属やモミ属では、苞鱗の長さは種によって異なります。

モミ属やカラ[[マツ]]属の球果は直立しますが、多くのトウヒ属、トガサワラ属、ツガ属の球果は下垂します。マツ属は下垂するものと上向きのものがあります。モミ属の球果は成熟すると、鱗片が脱落します。

ヒノキ目の雌性球果

コウヤマキ科では、マツ科と同様に胚珠が基部側を向いて形成されます。種鱗は扇形で、2-9個の胚珠を含みます。苞鱗は種鱗の半分程度の長さで、多くは種鱗に合着します。

ヒノキ科では、種鱗と苞鱗がほぼ完全に癒合しています。胚珠は基部から遠位方向を向いて形成され、鱗片1個あたり2-3個ですが、多い場合は6-20個になることもあります。ビャクシン属などでは、球果は液質（肉質）となり、漿質球果と呼ばれます。それ以外の球果は木質で、熟すと裂開します。

旧スギ科では、果鱗の大部分が種鱗であると解釈されてきましたが、発生過程の研究により、一部は苞鱗であるとみなされることが分かりました。また、一部の種では、球果の先端からさらにシュートが伸長することがあります。

ヒノキ亜科およびカリトリス亜科では、胚珠が鱗片の葉腋に形成されるため、果鱗は苞鱗のみからなり、種鱗は強く退化して胚珠のみが残ります。

イチイ科の雌性胞子嚢穂

イチイ科は球果を持たず、胚珠を持ちます。イチイ属やカヤ属では種衣が肉質化し、イヌガヤ属では種皮が肉質化します。

ナンヨウスギ科の球果

ナンヨウスギ科の球果は大きく、種鱗は退化して苞鱗と癒合しています。ナンヨウスギ属では1個の胚珠が種鱗に取り囲まれ、翼を持ちません。ウォレミア属やナギモドキ属では、翼を持つ種子が裸で生じます。

マキ科では、複数の苞鱗が形成された後、頂端に1枚の種鱗と1つの胚珠の複合体が形成されます。成熟すると、苞鱗の基部が赤い肉質になります。

雌性球果の進化

雌性球果の進化は、コルダイテス類の稔性シュートから始まりました。不稔性鱗片が消失し、稔性鱗片が癒合して種鱗になりました。胚珠は反曲し、柄が縮小し、種鱗の向軸側下部に癒合しました。

現生針葉樹の球果の祖型は、コルダイアントゥスという形態属で、苞の葉腋に稔性シュートを形成していました。その後、ボルチア類の雌性胞子嚢穂に受け継がれ、生殖シュートの一次軸が短縮し、苞と稔性シュートが球果構造を取りました。さらに、種鱗と苞鱗が癒合し、現生針葉樹の球果へと進化しました。

雄性球果の詳細

雄性球果（pollen cone）は、針葉樹類の小胞子嚢穂を指します。小胞子葉に小胞子嚢が付着しており、被子植物の雄蕊に相当する器官ですが、花糸はありません。雄性球果は苞を伴わず、単体胞子嚢穂と解釈されます。先端部や背軸側に雄性胞子嚢を付ける点で、シダ植物と共通の特徴があります。

針葉樹の雄性球果はソテツ類と比べて小さく、数cm程度です。マツ属では鱗片葉の葉腋に塊を形成し、ヒマラヤスギ属では短枝の先端に発達します。

小胞子葉は一般的に扁平な葉状ですが、イチイ科では小胞子嚢が放射状に着生します。イヌガヤ属の雄性球果は球果状構造をとり、短軸上に小胞子葉が着生します。小胞子嚢の数も科によって異なり、マツ科では2個、ナンヨウスギ属では13-15個などがあります。

生殖

針葉樹の受粉は風媒で行われます。雄性球果から花粉が放出され、雌性球果は受粉後、種子を形成します。

多くの針葉樹では、受粉と受精が同じ季節に行われ、成熟に2年を必要とします。マツ属やビャクシン属では、受粉から受精までに12-14ヶ月かかり、生活環は3年近くになります。モミ属では球果は年内に熟し、種子が脱落します。

マツ属の球果は、受粉後、成熟するまで密着したままです。閉鎖球果型のマツでは、山火事の熱で種鱗を開き、種子を放出します。

まとめ

球果は、針葉樹の生殖において重要な役割を果たしています。その構造や進化を理解することで、植物の多様性をより深く知ることができます。

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