鰭脚類

脚類(ききゃくるい)とは



脚類学名:Pinnipedia)は、食肉目イヌ型亜目クマ下目に分類される哺乳類の一群です。現在地球上に生息する脚類は、アシカ科 (Otariidae)アザラシ科 (Phocidae)、そしてセイウチ科 (Odobenidae) の3つの科で構成されています。これらの動物は、陸上生活を送る食肉類から進化し、水中での活動に特化した独自の形態を発達させてきました。

特に顕著な特徴は、陸上での歩行に適した四肢が、水中での推進力を生み出す(ひれ)状に変化している点です。これにより、脚類は効率的に水中を遊泳することができます。また、流線型の体型や皮下脂肪の厚みなども、洋環境への適応を示しています。

形態と生態



脚類の多くは、世界の冷たいに分布しています。その体サイズは非常に幅広く、最も小型のガラパゴスオットセイでは成熟個体でも体重約30kg、体長約1.2m程度ですが、最大のミナミゾウアザラシのオスになると体長が4mを超え、体重は2.2トンにも達します。これは、陸生の哺乳類を含めても非常に大型の部類に入ります。

食性は広義の肉食であり、主に魚類、頭足類(イカやタコ)、甲殻類、類などを捕食して生活しています。狩りは主に水中で行われます。

脚類全体の種数は比較的少ないものの、特定の種で個体数が極めて多いという特徴があります。例えば、ワモンアザラシやカニクイアザラシのように、1種だけで数十万頭、あるいは数百万頭にも達する大集団を形成する種が複数存在します。

遊泳時の主な推進方法は、科によって異なります。アシカ科は主に発達した前肢を使い、翼のように羽ばたかせて水中を進みます。アザラシ科は主に左右の後肢を交互に動かして推進します。セイウチ四肢全てを使って泳ぎます。陸上での移動方法も異なり、アシカ科は前肢と後肢を使って体を起こし、比較的器用に四つ足で移動できますが、アザラシ科は後肢を後方に伸ばしたまま、前肢を補助的に使いつつ体をくねらせて這うように移動します。また、アシカ科にはたぶがありますが、アザラシ科にはの穴があるだけで介はありません。セイウチには長い牙があるという明確な特徴があります。

分類学上の位置づけと変遷



脚類の分類学上の位置については、長らく様々な議論がありました。かつては、食肉目を陸上性の裂脚亜目生性の脚亜目に分けることが主流でした。この時代には、脚類を独立した脚目とする考え方も存在しました。

しかし、その後の研究、特に分子系統解析(遺伝子情報の分析)が進んだ結果、脚類は裂脚類の一部、具体的にはクマ科やイタチ上科などを含むグループと近縁であることが示唆されました。このため、現在では食肉目内部のイヌ型亜目に含まれ、さらにその下位であるクマ下目に位置づける分類体系が広く受け入れられています。これにより、脚類は亜目よりも下位の分類群として扱われることが一般的となりました。ただし、分類の階級については、上科や小目とする説も提唱されており、完全に統一されているわけではありません。

現生の脚類は、内部的にアザラシ上科 (Phocoidea)アシカ上科 (Otarioidea) の2つの上科に分けられます。アザラシ上科にはアザラシ科のみが含まれ、アシカ上科にはアシカ科セイウチ科が含まれます。分子系統研究からは、脚類全体が単系統群であり、アザラシ科がアシカ上科の姉妹群を形成し、脚類全体の姉妹群がイタチ上科であるという説が現在では最も有力視されています。

なお、現生の哺乳類には、脚類の他にも鯨偶蹄目に属するクジラ類や、牛目に属するジュゴンやマナティー類、そして脚類と同じ食肉目でありながらに進出したラッコホッキョクグマなどがいます。

進化と起源



脚類は、陸生の食肉類からという環境に再適応して進化してきたグループであると考えられています。約6600万年前に恐竜とともに大型の爬虫類魚竜首長竜、モササウルスなど)が絶滅した後、には新たな生態的地位(ニッチ)が生まれました。これに続き、始新世には陸上からクジラ類(当初は水陸両棲)や牛類が進出しました。

漸新世末期になると、クジラ類が水中生活に特化して外洋に進出したことで沿岸部の水陸両棲肉食動物というニッチが再び空き、そこに進化して進出したのが脚類と考えられています。起源地としては、太平洋の北東部(現在の北米側)が有力視されています。

脚類の進化史における重要な議論の一つに、単一起源説独立起源説の対立がありました。独立起源説は、アシカ類とアザラシ類がそれぞれ異なる陸上祖先(アシカ類はクマに近いグループ、アザラシ類はイタチに近いグループ)から別々にへ適応し、形態が似たのは収斂進化の結果だと主張しました。これに対し、単一起源説は共通の陸上祖先から進化し、脚類全体が一つの系統群を形成すると主張しました。

かつては形態的な違いや初期化石の産地(アシカ類は太平洋、アザラシ類は大西洋)から独立起源説が優勢でしたが、1980年代以降の肢の骨格の構造や、その後の分子生物学的研究(DNA解析)、そして最も原始的な脚類とされる化石の研究などから、単一起源説が広く受け入れられるようになりました。

近年の2020年の研究では、味覚に関連する遺伝子がアシカ上科とアザラシ科でそれぞれ独立に機能喪失した可能性が示唆されました。これは、脚類の祖先が陸上で2つの系統に分かれた後にに進出し、それぞれが独自に生適応を進めた可能性を示唆しており、脚類の進化史に新たな視点をもたらしています。

化石としては、ステムグループ(現生群の系統より初期に分岐したグループ)であるエナリアルクトス類や、中新世のアシカ上科とされるデスマトフォカ科などが発見されています。また、現生群の姉妹群とされる水陸両棲動物であるプイジラやポタモテリウムといった化石種の研究も、脚類の起源と進化を理解する上で重要な手がかりとなっています。

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