ヒダテラ科

ヒダテラ科（Hydatellaceae）

ヒダテラ科（学名: Hydatellaceae）は、被子植物の進化の初期に分岐したグループとされるスイレン目に属する植物の科です。この科には、トリチュリア属（Trithuria）という小型の水生植物のみが含まれており、現在までに十数種が確認されています。これらの植物は、主にオーストラリア、ニュージーランド、インドの限られた地域に分布しています。興味深いことに、トリチュリア属の植物は細長い葉を持ち、イネ科やホシクサ科といった単子葉植物のような外見をしていますが、分子レベルでの詳細な系統解析の結果、形態的な類似性とは異なり、スイレン科など被子植物の初期分岐群に近縁であることが明らかになっています。そのユニークな形態から、一部の種はアクアリウムでの観賞用としても栽培されることがあります。

特徴

ヒダテラ科の植物は、水中または水面近くで生育する一年草（一部には多年草も含まれます）で、草丈はわずか2～5センチメートルと非常に小さいのが特徴です。短い地下茎を直立させ、そこから多数の根を分岐させずに生じさせます（菌類との共生である菌根は持ちません）。地下茎の内部の維管束は散在しており、花茎には2～3本の維管束が見られます。地下茎の基部からは、多数の細長い葉が螺旋状に密生して生じます。葉は線形をしており、葉脈は中央に1本だけあります。気孔は不規則に配置されますが、完全に水中に沈んで生育する種では気孔を欠きます。葉の付け根にある托葉は存在しません。道管を持つとされており、篩管細胞に含まれる色素体はP-type（タンパク質性の顆粒を含むタイプ）です。

花、果実、種子

ヒダテラ科の花は非常に小さく、構造が単純です。花びらのように見える花被片は完全に退化しています。雄花は1本の雄蕊（おしべ）だけから、雌花は1個の雌蕊（めしべ）だけから構成されます。一つの株に雄花と雌花の両方をつける雌雄同株の種と、どちらか一方だけをつける雌雄異株の種があります。花は花茎の先端に集まって、小さな穂状や頭状の花序を形成します。この花序は1対から4対の総苞片（花序の基部を包む葉状の構造）に包まれており、主に水上で開花します（水中でも開花することがありますが、この場合は葯が裂開して受粉することはありません）。花序に分泌腺毛を持つ種も知られています。花序には雄花だけ、あるいは雌花だけが含まれる場合（同型花序 homogamous）と、雄花と雌花が混在する場合（異型花序 heterogamous）があり、混在型の場合は雌花の方が多くなります。雌雄異株の種では花序は必然的に同型ですが、雌雄同株の種では同型花序と異型花序の両方が見られます。

雄蕊の花糸は細長く伸びます。葯は2つの花粉嚢を含む半葯が2つ合わさった構造で、基部が花糸につく底着葯であり、縦に裂開して花粉を放出します。葯の内側の被膜（内被）は欠けています。小胞子（花粉母細胞から花粉が作られる過程）の形成は連続型です。花粉は通常、単溝粒で表面に微細な突起を持っています。雌蕊は1個の心皮からなり、袋状の形をしています。心皮には3本の維管束が走っています。柱頭は房状に分かれています。子房は他の花の器官よりも上にある子房上位で、内部には胚珠が1個だけ含まれます。胚珠は子房の頂部から下向きにつく頂生胎座で、倒生胚珠の形態を取り、2つの珠皮に包まれており、珠孔は両珠皮性です。胚嚢（雌性配偶体）は4つの細胞（卵細胞1個、助細胞2個、1核中央細胞1個）から構成される単純なタイプです。

果実は1つの種子を含みます。熟しても裂開しない痩果（そうか）となる種と、3箇所で裂開する袋果（たいか）となる種があります。種子には胚乳はほとんど発達せず、その代わりにデンプンを豊富に含む周乳（しゅうにゅう）が発達します。種子内の胚はあまり分化していません。胚柄は単細胞性です。種子の上部には蓋があり、仮種皮は持ちません。染色体数は2n=14であることが報告されています。

分布と生態

ヒダテラ科の植物は、オーストラリア、ニュージーランド、インドのそれぞれ熱帯から温帯にかけての限られた地域に隔離分布しています。これらの植物は、主に雨期にできる水たまりや湖沼などに生育する水生植物です。特にインドやニュージーランド南島での分布は、1990年代になってから新たに発見されました。各種の分布域は、オーストラリア北部、オーストラリア南西部、オーストラリア南東部およびタスマニア島、ニュージーランド北島北部および南島南部、インド西岸域に分けられます。

花粉は風によって運ばれる風媒、水面を介した水上媒、または同じ花や株内での自家受粉によって媒介されると考えられています。また、一部の種では、配偶子の合体を経ずに種子が形成される無配生殖（アポミクシス）の可能性も示唆されています。

系統と分類の歴史

ヒダテラ科の植物は、その細長い葉といった外見から、かつてはカツマダソウ科など単子葉植物と近縁と考えられ、それらの科に分類されることが一般的でした。しかし、形態的な特徴を詳しく比較検討した結果、ヒダテラ科と単子葉植物との間に近縁性を支持する特徴がほとんどないことが明らかとなり、ヒダテラ科は独立した植物群として扱われるべきであるという見解が強まりました。これにより、1976年にハマーン（Hamann）によってヒダテラ科として正式に提唱されました。当時のヒダテラ科の系統的な位置は不明確で、分類体系によって異なり、例えば新エングラー体系ではツユクサ目に、クロンキスト体系では独立したヒダテラ目に置かれていました。

2000年代に入り、DNA配列データを用いた分子系統学的研究が進められると、当初はヒダテラ科がイネ目に属するという解析結果が発表され、かつての外見に基づく単子葉類との類縁性が支持されたかのように見えました。この結果に基づき、APG II分類体系（2003年）ではヒダテラ科をイネ目に分類しています。しかし、この解析に使用されたDNA試料に、イネ科植物など別の植物のDNAが混入していた可能性が指摘され、より厳密な解析が行われました。その結果、ヒダテラ科の植物は単子葉植物とは系統的に遠く、被子植物の進化のごく初期に分岐したグループであるスイレン科などに近縁であることが明確に示されました。現在では、この分子系統学的知見に基づき、APG分類体系ではヒダテラ科はスイレン科やハゴロモモ科とともにスイレン目に分類されています。

また、約1億2500万年前に栄えたとされる、被子植物の最も初期の化石の一つであるアルカエフルクトゥス（_Archaefructus_）との類縁性も議論されることがあります。アルカエフルクトゥスは、長い軸に沿って雄花と雌花が別々についた花序を持っていたと考えられており、この構造がヒダテラ科の花序と類似しているとする見解があります。しかし、ヒダテラ科が持つ総苞片といった特徴はアルカエフルクトゥスには見られないなど、仮説を支持しない特徴も存在するため、両者の明確な系統関係はまだ明らかになっていません。

下位分類としては、かつて Hydatella 属と Trithuria 属の2属が区別されていました。この2属は果実が裂開するかしないか（Hydatella は非裂開果、Trithuria は裂開果）で分けられていました。しかし、近年の詳細な研究により、この区別は十分でないとして、両属をまとめてトリチュリア属（Trithuria）単独とする提案がなされています。2020年現在、トリチュリア属にはおよそ14種が知られており、これらを4つの節に分類することが提唱されています。さらに、まだ学名がつけられていない未記載種の存在も示唆されています。トリチュリア属内の系統関係を見ると、オーストラリア北部やインドに分布する熱帯性の種群と、オーストラリア南部やニュージーランドに分布する亜熱帯から温帯性の種群に大きく分かれることが示されています。この属内での分化は、中新世初期以降のオーストラリア大陸の乾燥化によって促進されたものと推定されています。

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