尾椎

尾椎について

尾椎（びつい）は、脊椎動物の脊椎を構成する骨格要素のうち、尾側の末端部分を指します。魚類から鳥類、哺乳類に至るまで広く存在し、哺乳類に見られる5種類の椎骨（頸椎・胸椎・腰椎・仙椎・尾椎）の中で最も古い歴史を持つ骨です。ヒトでは退化していますが、他の脊椎動物では尾椎が発達し、特殊化したものが多く見られます。

魚類の尾椎

非四肢動物型の魚類は、脊椎動物の中で最初に出現したグループであり、脊椎の部位ごとの特殊化は四肢動物に比べて目立ちません。魚類における脊柱は肛門を境に区別され、肛門よりも頭側が腹椎または背側椎骨、尾側が尾椎と呼ばれます。一般的に、頭部から肛門、そして肛門から尾の末端までの形態変化は緩やかですが、肛門付近では大きく変化します。

腹骨では椎体の背側に神経弓や神経棘と呼ばれる突起が発達する一方、尾椎では椎体の腹側に血管弓・血管棘が形成されます。この血管弓には尾動脈および尾静脈が通ります。

魚類は一生を水中で過ごすため、陸上で自重を支える必要がなく、複雑な抗重力機構を必要としません。そのため、魚類の椎骨は頭部から尾までほぼ一様な脊柱を形成し、頭尾軸に沿って整然と運動器官が配列されています。背側椎骨には尾椎の血管弓・血管棘のような突起は存在せず、肋骨が長く腹側に伸びて運動機能に寄与しています。

両生類の尾椎

初期の四肢動物の尾椎の数は50以上であったと推測されています。陸上に生活圏を移した両生類以降の四肢動物では、尾椎を含む脊柱は側方波動運動のための運動器官としての意義が薄れ、体重を維持する器官へと役割を転換しました。両生類以降の四肢動物では骨盤が形成され、腸骨と接する脊椎が仙椎と定義され、それよりも尾側の椎骨が尾椎として定義されます。

尾椎は生息環境や生存戦略に伴って形態が大きく変化し、多様化を遂げています。ただし、突起や椎弓が尾側に向かって小型化し、末端の尾椎が円筒状の椎体のみで構成されている点は、ほぼ全ての四肢動物で共通しています。

トノサマガエルなどの無尾目の両生類は、尾椎が癒合・短縮して1個の大型の尾柱を形成しています。尾柱が複数の尾椎に起源を持つことは、1個以上の椎骨が癒合した椎体や、痕跡的な椎弓・横突起・神経孔から読み取ることができます。個体発生においては、尾柱は幼生の尾の基部に位置する一連の脊索周囲軟骨から発達し、変態に伴って尾を失った後で骨化します。

哺乳類の尾椎

霊長類や一部の齧歯類など樹上生活に特化した動物は、尾椎が発達する傾向にあります。これは足場が安定しない樹上という環境において、尾椎をバランサーとして使用できる方が都合が良いためです。ムササビの尾椎は構成する椎骨の数が多く、1個1個の椎骨が伸長しており、長い尾を構築しています。アカゲザルも尾が長く伸びており、物体を把握する特性を有します。

一方で、地上を主な生活の場とするヒトやニホンザルなどは尾椎の大半を失っています。ヒトの場合、約3〜5個の尾椎が癒合して尾骨を形成しており、仙骨や寛骨と共に骨盤を構成します。また、クジラも尾椎が発達しており、例としてマッコウクジラは24個の尾椎が存在します。

爬虫類・鳥類の尾椎

爬虫類に属するトカゲの多くは尾に自切という特性を持っており、捕食者などに襲われた際に尾を切り離して逃走できます。トカゲのそれぞれの尾椎は筋節中隔で前後に仕切られており、筋節中隔の筋肉が反射により収縮して尾の切断を行っています。この他の爬虫類では、ヘビは部位ごとの特殊化を遂げていません。また、カメは尾椎のみに屈曲性が認められています。

恐竜の尾椎

恐竜も尾椎に多様性が見られます。曲竜類や竜脚類などの恐竜では前側の尾椎で翼状突起が発達しており、強靭な筋肉が付着していたと考えられています。筋肉の具体的な大きさに関しては研究が進んでいませんが、棍棒状の構造を持つ曲竜類、鞭のように尾が伸びる竜脚類、そしてサゴマイザーと呼ばれる突起を持つ剣竜類は、捕食動物に対抗する武器としてこれらを使用していたと考えられています。なお、これらの尾を武器に使用する恐竜の間でも柔軟性には大きな差があります。竜脚類のうちティタノサウルス類はボール状とソケット状の関節により尾の可動性を高めていた一方、アンキロサウルス科の曲竜類は腱が骨化して柔軟性と引き換えに硬度を手に入れています。また、イグアノドン科やハドロサウルス科の鳥脚類も尾椎の柔軟性が低いことが知られています。

獣脚類のスピノサウルスは、長い神経棘を持つ尾椎が発見されており、水棲適応の証拠であるとも主張されています。コエルロサウルス類に属するデイノニコサウルス類は、関節突起と血道弓が頭尾方向に長く伸びて絡みつくことで尾が補強されており、柔軟性と引き換えにバランサーとしての機能を高めています。コエルロサウルス類の恐竜には、他の多くの恐竜と異なり、尾大腿筋ではなく臀部に付着する筋肉を歩行時に使うよう切り替えたことが推測されているものがいます。コエルロサウルス類のうちマニラプトル類は尾大腿筋の重要性が薄れると共に尾自体も短縮しており、そのうちオヴィラプトル類・テリジノサウルス類・鳥類では尾が極端に短くなっています。

鳥類では、頭側の尾椎（ニワトリでは第一尾椎のみ、ハトでは第一〜第五尾椎）が最後位胸椎・腰椎・仙椎と癒合して複合仙骨の形成に参加します。その後方では可動性を示す独立した尾椎が配列します。尾側末端に位置する尾端骨は三角形または平行四辺形の板状構造をなし、幅の広い底部で可動尾椎と関節し、反対側の尖端部は無数の尾筋と共に尾羽の運動に寄与します。

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