自家不和合性 (植物)

自家不和合性：植物の多様性を支えるメカニズム

自家不和合性（SI）とは、被子植物において、自身の花粉による受精を拒否する、つまり自殖を避けるためのメカニズムです。これは、植物が遺伝的多様性を維持し、進化の過程でより強くなるための戦略と考えられています。地球上の被子植物のおよそ半分が自家不和合性を持つと推定されており、残りの半分は自家受粉が可能です。

自家不和合性の仕組み

自家不和合性を持つ植物では、自身の花粉が柱頭に到達しても、花粉の発芽、花粉管の成長、受精、あるいは受精後の胚の成長のいずれかの段階でプロセスが停止し、結果として種子が形成されません。この現象は、雌しべと花粉の間で自己認識作用が働くことで起こります。自己認識が起こる場所は、植物の種類によって異なり、柱頭上（アブラナ科、キク科）、花柱内（ナス科、バラ科、マメ科）、子房内（アカシア、シャクナゲ、カカオ）などがあります。

自家不和合性は、一般的に両性花で見られますが、クリやヘーゼルナッツのような雌雄同株異花でも観察されます。

S遺伝子座と自家不和合性のメカニズム

最も研究が進んでいる自家不和合性のメカニズムは、花柱における花粉の発芽阻害と花粉管の伸長阻害です。これらの現象は、S遺伝子座と呼ばれる特定の遺伝子によって制御されるタンパク質間の相互作用に基づいています。S遺伝子座には多数の対立遺伝子が存在し、その組み合わせによって自家不和合性が決定されます。

S遺伝子座は、雌しべと葯（花粉）でそれぞれ発現する2種類のタンパク質（雌性決定要素と雄性決定要素）をコードしています。これらのタンパク質は相互作用し、同じSハプロタイプを持つ花粉の発芽や花粉管の伸長を阻害します。異なるハプロタイプのタンパク質間では阻害は起こらず、受精が可能です。

自家不和合性の種類

自家不和合性は、大きく分けて配偶体型と胞子体型に分類されます。

配偶体型自家不和合性 (GSI)：花粉の表現型が、花粉自身の遺伝子型によって決定されます。ナス科、バラ科、オオバコ科、マメ科などで観察されます。
リボヌクレアーゼメカニズム：ナス科などで見られるメカニズムで、雌性決定要素であるリボヌクレアーゼ（S-RNase）が、花粉管内のリボソームRNAを分解し、花粉管の伸長を阻害します。
S-糖タンパク質メカニズム：ヒナゲシで詳しく研究されているメカニズムで、柱頭で発現するS-糖タンパク質が花粉の成長を阻害します。
胞子体型自家不和合性 (SSI)：花粉の表現型が、花粉が作られた葯（胞子体）の遺伝子型によって決定されます。アブラナ科、キク科などで確認されています。アブラナ科では、SCR/SP11と呼ばれる雄性決定要素と、SRKと呼ばれる雌性決定要素の相互作用によって自家不和合性が引き起こされます。

その他の自家不和合性

上記以外にも、異形花型自家不和合性、潜在型自家不和合性、遅延作用型自家不和合性など、さまざまなメカニズムが存在します。

異形花型自家不和合性：花の形態の多型と連鎖した遺伝子座によって制御される自家不和合性。
潜在型自家不和合性：外部花粉と自己花粉が競合することで、外部花粉による受精が優先される現象。
* 遅延作用型自家不和合性：受精自体は起こるものの、その後の胚の成長が阻害される現象。

自家不和合性の打破

育種などの目的で、人為的に自家不和合性を打破する手法も存在します。蕾受粉や老花受粉、二酸化炭素処理などがその例です。

自家不和合性は、植物の進化と多様性を理解する上で重要な概念です。このメカニズムを解明することで、より効率的な育種や、植物の保全に役立てることが期待されます。

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