遺伝子中心の進化観

概要

遺伝子中心の進化観（Gene-centered view of evolution）は、進化における適応が、個体や集団ではなく、遺伝子という情報単位の差異的な生存と増殖を通じて生じるという考え方です。この観点では、自然選択の基本的な対象は、世代を超えて比較的安定して複製される遺伝子そのものにあるとされます。遺伝子の視点、遺伝子選択説、または利己的遺伝子説とも呼ばれ、特にリチャード・ドーキンスの著書『利己的遺伝子』（1976年）によって広く知られるようになりました。

理論的背景

この進化観は、チャールズ・ダーウィンの自然選択説と、グレゴール・メンデルの粒子遺伝学を統合する過程で発展しました。獲得形質が遺伝しないという原則に基づき、遺伝情報はデオキシリボ核酸（DNA）によって世代間を伝達されると考えます。統計学者ロナルド・フィッシャーが自然選択の数学的基礎を与え、メンデル遺伝学との両立性を示したことは、この理論の基礎を築きました。J・B・S・ホールデンやシューアル・ライトらの研究を経て、ジョージ・C・ウィリアムズやウィリアム・ドナルド・ハミルトン、そしてドーキンスによって理論が深化されました。

選択の単位としての遺伝子

遺伝子中心の観点の核となるのは、「選択の単位」を遺伝子と見なす点です。生物個体（表現型）は環境との相互作用を通じて選択圧を受けますが、個体は有性生殖によってゲノム全体が再構成され、死とともに消滅する一時的な存在です。一方、遺伝子（特定のDNA配列）は複製によって世代を超えてコピーが受け継がれ、比較的安定して存続しうる「複製子」であると捉えられます。ウィリアムズは、表現型は単なる一時的な現れであり、累積的な進化変化は複製される遺伝子レベルで起こると強調しました。1954年以降、DNAが高い精度で複製され、遺伝情報が永続的に伝達されることが明らかになったことが、この見方を後押ししました。ドーキンスは、生物個体を遺伝子が自身を存続させるために利用する「乗り物」や「生存機械」という比喩で説明しました。

遺伝子の視点の利点

遺伝子中心の視点は、従来の個体中心の進化観では説明が困難だったいくつかの現象を理解する上で有効です。

利他性

生物個体が自身の繁殖成功度を犠牲にして他の個体を助ける利他的行動は、個体レベルで見れば不利であるため、自然選択でどのように維持されるのかが問題となります。遺伝子中心の観点では、利他行動を引き起こす遺伝子が、たとえその個体の生存や繁殖に不利でも、他の個体、特に血縁者の持つ自身のコピーの生存や繁殖を促進することで、結果的に自身のコピー全体を増やすことに貢献する場合、選択されると説明します（血縁選択説）。遺伝学者のJ・B・S・ホールデンは、この考え方を「2人の兄弟か8人のいとこを救うためなら命を捧げる」という有名なジョークで表現しました。

緑髭効果

血縁選択説とも関連しますが、さらに極端な例として、ある遺伝子が保持者に特定の識別可能な形質（例えば「緑色の髭」）を与え、同時にその形質を持つ他の個体に対して利他的に振る舞うように促す場合、この遺伝子は自身を識別し、自己に利益をもたらしていると見なせます。このような現象は「緑髭効果」と呼ばれ、細胞性粘菌などいくつかの生物で実際に緑髭遺伝子が発見されています。これは、血縁関係に関わらず、遺伝子そのものが自己認識に基づいて行動を選択しうる可能性を示唆します。

ゲノム内コンフリクト

一つの個体内の遺伝子間にもコンフリクトが存在しうることも、遺伝子中心の視点から説明されます。例えば、減数分裂の際に他の遺伝子の正規の伝達を妨げて自身の伝達率を高める「分離歪曲遺伝子」は、個体の繁殖能力を低下させる可能性があっても、自己の複製を最大化するために選択されることがあります。ゲノムは、自身の利己的な利益のために行動する遺伝子の集まりであり、他の遺伝子の利益を損なう遺伝子に対しては協調して抑制することもある、と例えられます（エグバート・リーの「遺伝子の議会」の比喩）。

遺伝子と表現型効果

遺伝子の表現型効果は、それが存在する他の遺伝子や環境との相互作用によって変化します。しかし、ある遺伝子がその対立遺伝子と比較して、特定の条件下で一貫して特定の表現型（例えば「より長い脚」）を生み出す差異を持つ場合、その差異が自然選択の対象となります。遺伝子中心の観点では、遺伝子の運命は、それが生み出す複数の表現型効果の総合的な選択価値によって決定されると考えます。若年での繁殖成功を高める効果と、晩年での生存率を下げる効果を持つ遺伝子は、その利益が害を上回る場合に集団内で増加する可能性があります。

理論の定式化と支持者

遺伝子頻度の変化を記述する数学的枠組みであるプライス方程式は、この進化観の定式化にも寄与しています。リチャード・ドーキンス、ジョージ・C・ウィリアムズに加え、ジョン・メイナード＝スミス、ジョージ・R・プライス、ロバート・トリヴァース、デイビッド・ヘイグ、ヘレナ・クロニンといった多くの生物学者や哲学者が遺伝子中心の進化観を支持し、発展させてきました。

批判と論争

遺伝子中心の進化観、特に利己的遺伝子説は強い批判も浴びました。主な批判者には、エルンスト・マイヤーやスティーヴン・ジェイ・グールド、デイビッド・スローン・ウィルソン、哲学者エリオット・ソーバーなどがいます。彼らは、個体や集団など、より高次のレベルでの選択の重要性を主張しました。

批判の核心の一つは、「選択の単位」に関するものです。グールドらは、自然選択が直接作用するのは環境と相互作用する表現型であり、遺伝子は単にその結果を記録する受動的な存在に過ぎないと主張しました。また、遺伝子中心説は生物の複雑性を過度に還元主義的に説明している、「帳簿付け（結果の記録）」と「因果性（変化の原因）」を混同しているといった批判もなされました。グールドは、選択は個体レベルだけでなく、遺伝子、細胞、個体、集団、種といった複数の階層で働くという「選択の階層」論を提唱しました。

ドーキンスは、自身の著作『拡張された表現型』などでこれらの批判に反論しました。彼は、遺伝子は表現型の発生において他の遺伝子と相互作用するものの（粒子発生学）、世代を超えて複製・継承される際には粒子として独立して振る舞う（粒子遺伝学）ことを強調し、批判者がこれらを混同していると指摘しました。遺伝子は表現型を通じて間接的に選択されるが、進化的な永続性を持つのは遺伝子であるため、遺伝子を因果的な主体として捉えることは正当であると論じました。この論争は、現在でも進化生物学における重要な議論の一つです。

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