ツノホコリ類

ツノホコリ類 (Ceratiomyxids)

ツノホコリ類は、アメーボゾアに分類される原生生物の一群であり、特にツノホコリ属（学名：Ceratiomyxa）を含んでいます。この生物群は、かつて大型の変形体を形成することから、広く変形菌の仲間として扱われてきました。しかし、その一方で、子実体の微細構造や胞子の形成様式において、柄の先に少数の胞子をつける微小な原生生物である原生粘菌との類似性も指摘されており、分類学的な位置づけについては議論がありました。

近年（2020年頃以降）の分子系統学的研究により、ツノホコリ属が、かつてGroup Vaと呼ばれていた原生粘菌の一部であるClastostelium属やProtosporangium属に極めて近縁であることが明確になりました。この系統的な近縁性に基づき、これらの属をまとめてツノホコリ綱（学名：Ceratiomyxea、またはCeratiomyxomycetes）として分類することが提案されています。このツノホコリ綱は、伝統的な変形菌綱とは姉妹群の関係にある可能性が高いと考えられています。

特徴

ツノホコリ属（Ceratiomyxa）の最大の特徴は、肉眼で確認できるサイズのゼラチン質で柔らかい子実体（担子体とも呼ばれます）を形成することです。子実体の形状は様々で、円柱状、樹状、あるいはハチの巣のような半球形を呈します。個々のサイズは通常数ミリメートル程度ですが、しばしば群生するため、全体として非常に目立ち、大きなものでは幅が20センチメートルを超える塊になることもあります。色は白色が多いですが、黄色、桃色、青色を示す種類も見られます。

この子実体の表面には、細胞外基質からなる多数の微細な柄（長さ5～20マイクロメートル）が生じ、そのそれぞれの先端に胞子が1個ずつ付着します。胞子は透明あるいは白色で、大きさは約6～10マイクロメートル×7～15マイクロメートル、表面は滑らかです。この「胞子を子実体表面に外側へ形成する（外生）」という点は、胞子を子実体内部の胞子嚢内に形成する（内生）一般的な変形菌類とは大きく異なる特徴であり、そのためツノホコリ属の子実体は特に担子体と呼ばれることがあります。

ツノホコリ属の栄養体は、大きな変形体と呼ばれる多核のアメーバ体です。この変形体は網状で薄く、透明または白色（まれに黄色）をしており、時に1メートルにも達する広がりを見せます。ただし、典型的な変形菌に見られるような、一定周期で方向が逆転する原形質流動は示しません。変形体は細菌などを捕食して成長し、十分に発達すると子実体を形成します。

一方、ツノホコリ綱に含まれるClastostelium属やProtosporangium属は、ツノホコリ属とは異なり、単細胞性のアメーバが主な栄養体です。これらの属の子実体は非常に微細で、通常は一本の柄とその先端に数個の胞子がつくのみです。Clastostelium属の子実体の柄は基部と上部に分かれ、湾曲した上部が膨張・破裂することで胞子を射出する特徴があります。Protosporangium属の子実体は、柄に関節が見られることもあり、胞子はすぐには離れない非早落性で、柄の先端に2～4個（時にそれ以上）つきます。

ツノホコリ綱全体で見られる微細構造の特徴として、胞子形成時に減数分裂の証拠とされるシナプトネマ複合体が観察されることや、胞子が2つまたは4つの核を持つことが多い点が挙げられます。胞子は発芽後、速やかに分裂して複数の鞭毛細胞を形成します。これらの鞭毛細胞は、細胞の先端から生じる長さの異なる2本の鞭毛（前鞭毛が長く、後鞭毛が短い）を持っています。鞭毛の根元にある基底小体は核の近くに位置し、特定の微小管の配置に特徴が見られます。鞭毛細胞の表面は、先端が分枝した繊維状の構造で覆われています。これらの鞭毛細胞は、その後に分裂することなく、鞭毛を失ってアメーバ細胞へと変化すると考えられています。

生態

ツノホコリ属の子実体は、主に腐朽した倒木の上に見られますが、まれに生きた木や落ち葉の上に発生することもあります。特にツノホコリ（Ceratiomyxa fruticulosa）は、日本を含む世界中の様々な地域で最も普通に見られる粘菌の一つとして知られています。春から秋にかけて観察できますが、梅雨明けから夏の高温多湿な時期に最も多く発生します。変形菌の仲間としては珍しく、ツノホコリ属の人工培養は非常に難しいとされています。

Protosporangium属は、主に生きた樹木の樹皮から報告されることが多いですが、倒木や枯れ葉からも見つかります。Clastostelium属は比較的発見が稀で、植物体の枯れ葉や落葉の上で報告されています。

分類史と系統

ツノホコリ属は古くから知られており、大型の変形体と子実体を形成することから、伝統的に変形菌のグループに入れられていました。しかし、前述のように、子実体がゼラチン質であることや、胞子を表面に外生するという点で、他の変形菌とは明確に区別されていました。そのため、分類体系によっては、外生胞子亜綱（Exosporeae）やツノホコリ亜綱（Ceratiomyxomycetidae）として、変形菌の中で特別な位置を与えられることが多かったのです。

1960年代以降、柄と少数の胞子からなる微小な子実体を形成する原生粘菌の認識が進みました。ツノホコリ属の子実体表面に多数並ぶ「柄と1個の胞子」という構造が、原生粘菌の子実体（sporocarp）の基本構造が多数集まったものと解釈され、ツノホコリ属が特殊化し大型化した原生粘菌であるという見方も現れました。

当初、原生粘菌は変形菌やタマホコリカビ類の祖先的なグループとして、必ずしも単系統群とは見なされていませんでした。アメーバ細胞の形態や微細構造の比較から、原生粘菌はいくつかの系統群に分けられると考えられ、その中でツノホコリ属は、Protosporangium属やClastostelium属と共に一つのグループ（Group Va）を形成し、形態的にはこのグループが変形菌に最も近いと推測されていました。

2010年代以降の分子系統解析により、この見解が裏付けられました。原生粘菌が多様な系統群から構成されることが確認され、その中でもGroup Va（ツノホコリ属、Protosporangium属、Clastostelium属）が、変形菌の明確な姉妹群であることが示されたのです。この分子系統学的な知見に基づき、このグループに対してツノホコリ綱（CeratiomyxeaまたはCeratiomyxomycetes）、ツノホコリ目（CeratiomyxidaまたはCeratiomyxales）という分類群名が提唱されています。2017年時点では、このツノホコリ綱には3属、合計9種が知られています。

ツノホコリ類は、そのユニークな形態や生活環、そして分類学的な位置づけの変遷から、アメーボゾアの進化を探る上で非常に興味深い生物群と言えます。

もう一度検索