フルディア

フルディア（Hurdia）

フルディアは、約5億年前のカンブリア紀に地球に存在した、絶滅した節足動物の一群であるラディオドンタ類に分類される属です。特に、頭部の大きな甲皮が特徴的な生物として知られています。この属の化石は、カナダのバージェス頁岩で発見された種をはじめとして、主に北アメリカの複数の地域から発見されています。

名称の由来

学名「Hurdia」は、カナダのヨーホー国立公園にあるハード山（Mount Hurd）にちなんで名付けられました。模式種（タイプ種）であるフルディア・ヴィクトリア（Hurdia victoria）の種小名「victoria」の具体的な由来は記録に残されていませんが、おそらく近くにあるヴィクトリア山（イギリスのヴィクトリア女王に由来）に関連があると考えられています。中国語では「赫德蝦」（赫德虾、Hè dé xiā）と呼ばれています。

特徴的な形態

フルディアは、しずく型をした大きな甲皮、物を捕らえるのに適した短い熊手状の前部付属肢、そして多層構造を持つ口の歯が特徴的なラディオドンタ類です。

確認されている全身化石の最大のものは体長約20cmですが、より大きな単離した甲皮の化石から推定される最大の体長は、約30cmに達したと考えられています。一方で、フルディア・トライアングラタ（H. triangulata）のように、約8cm程度の小型種もいました。多くの化石標本が見つかっていますが、その大半は甲皮、前部付属肢、歯といった硬い組織であり、眼などの軟らかい組織や全身が完全に保存された化石は非常に稀です。

頭部の構造

頭部には3枚の大きな甲皮があり、発達した眼、熊手状の前部付属肢、そして放射状の口器（オーラルコーン）が配置されていました。かつての復元では、甲皮は頭部から突き出し、口や前部付属肢はその基部、胴体の手前に位置すると考えられていました。しかし、近年の研究では、化石化による変形が原因であり、実際には頭部は大きな甲皮にすっぽりと包まれ、口と前部付属肢はカンブロラスターやペイトイアのように、甲皮の前端近くにあった可能性が高いとされています。

頭部を覆う3枚の甲皮は特に大きく発達しており、表面には網目のような模様が見られることがあります。背中側の甲皮（H要素）はしずく型で、体長の3分の1を超える長さがあります。左右の甲皮（P要素）は不規則な形をしており、前上方のくちばし状の突出部（P要素の首部）で連結します。これらの甲皮の後縁は、発達した複眼を収めるためのくぼみを形成しており、眼はそこから上向きに突き出ていました。

前部付属肢

口の前にある一対の前部付属肢は、短い熊手のような形をしています。柄部の直後の5つの節には、腹側に5本のしっかりしたブレード状の内突起（エンダイト）があります。これらの内突起の前縁には、不揃いながらも頑丈な分岐（補助棘）が並び、その先端は鉤状に曲がっています。左右の内突起は内側に湾曲しているため、両側の前部付属肢を合わせると、獲物を囲み込む籠のような構造になると考えられます。柄部の先端には、針状の内突起が1本突き出ています。付属肢の先端側の節は退化的で、特に基部の2節には目立たない内突起があり、一番先端の節は上向きに湾曲した鋭い爪となっています。

口と歯

口器であるオーラルコーンは典型的な十字放射状の構造を持ち、32枚の歯のうち十字方向に位置する4枚が最も大きく発達しています。開口部の奥には、さらに鋸歯状の歯が十字方向に配置され、これが口の奥に向かって5層ほど繰り返しています。このような多層構造の歯は咽頭歯に由来するとみられ、ラディオドンタ類の中ではフルディアとカンブロラスターのみに見られる珍しい特徴です。

胴部の構造

フルディアの胴部は、多くのラディオドンタ類が上下に扁平なのとは異なり、厚みのある円柱状であったと考えられています。胴体は7節から9節の体節で構成され、各体節には鰓（えら）と思われる櫛状の構造（セタルブレード）と、遊泳に使う鰭（ひれ、フラップ、ローブ）が一対ずつ備わっていました。セタルブレードは体節の広い範囲を覆うほど発達していましたが、鰭は丸みを帯びた三角形で体節の横幅よりも短く、表面には細かい平行な脈が密に走っていました。後方の体節ほど幅が狭くなりますが、カンブロラスターやペイトイアに比べると、胴体の前後の幅の変化は緩やかです。尾部には、一対の小さな尾鰭からなる尾扇がありました。胴体の前端、頭部に覆われる部分は「首」と呼ばれ、ここには3対から4対の退化的なセタルブレードがあったと考えられていますが、正確な配置や退化的な鰭の有無は明らかではありません。

胴部の構造、特に鰭の配置についても復元の変遷があります。初期の復元では、鰭はほぼ垂直に配置され、セタルブレードはその外縁に沿って繋がると解釈されていました。しかし、その後の研究により、セタルブレードは他のラディオドンタ類と同様に各体節の背側を覆い、エーギロカシスやペイトイアのように、各体節に背側と腹側で合計2対の鰭があったことが判明しています。

生態

フルディア科の他の多くのラディオドンタ類と同様に、フルディアは海底の堆積物を漉し取って餌を探す底生生物食者であったと考えられています。熊手状の前部付属肢を使って海底の砂や泥を掻き分け、そこに潜む小動物などを捕食していたのでしょう。柔軟な動物を主に食べていたとされるアノマロカリス科やアンプレクトベルア科とは異なり、フルディアはペイトイアと同様に、丈夫な前部付属肢と発達した歯によって、硬い殻を持つ底生動物も食べることができたと考えられています。ただし、ペイトイアに比べてフルディアの前部付属肢はやや貧弱で可動範囲も狭かったため、直径2〜5cm程度の比較的こぶりな餌を好んで捕食していたと推測されます。頭部の巨大な甲皮は、海底の獲物の上から覆いかぶさるようにして、前部付属肢と連携して獲物を逃がさないために使われたのかもしれません。

フルディアは、多くのフルディア科の種類と同様に、がっしりした体型と短い鰭を持っていたため、穏やかに泳ぐタイプで、ペイトイアやアノマロカリス科、アンプレクトベルア科のような発達した鰭を持つ種類に比べると、機動性はそれほど高くなかったと考えられています。なお、フルディアの甲皮の形状は種によって大きく異なり、フルディア・ヴィクトリアの甲皮は外洋性の濾過食者とされるエーギロカシスのように横幅が狭く、フルディア・トライアングラタの甲皮は遊泳底生性（底生生活に近い遊泳）とされるカンブロラスターのように横幅が広くなっています。この違いから、ヴィクトリアはより外洋、トライアングラタはより底生遊泳に適応していたという説が提唱されています。しかし、フルディアの前部付属肢はどの種も堆積物中の餌を摂るのに適した形状であることから、実際にはどの種も遊泳底生性であり、甲皮の形状差は別の要因に関係している可能性も指摘されています。

分布

フルディアは北アメリカを中心に、3つの大陸にまたがる広い範囲から化石が発見されています。カナダのバージェス頁岩（約5億100万〜5億500万年前）からは、フルディア・ヴィクトリアとフルディア・トライアングラタの両方の化石が見つかっています。特にヴィクトリアは、アメリカのユタ州にあるスペンス頁岩からも発見されています。その他、中国の清江生物群（約5億1800万年前）、アメリカのネバダ州とユタ州の地層、そしてチェコからも本属のものと思われる化石が見つかっています。

不確実な記録を含めると、中国の別の地層やモロッコのオルドビス紀前期の地層からも、フルディア由来の可能性のある甲皮の化石が報告されています。かつてはアメリカのユタ州で見つかった化石が未命名のフルディア種とされていましたが、これらは後にブッカスピネアという別の属の新種として区別されています。

分類

フルディアはラディオドンタ類の中のフルディア科（Hurdiidae）の模式属（タイプ属）です。近年の系統解析では、フルディア科内ではスタンレイカリスやペイトイアよりは原始的で、カンブロラスターなどよりは派生的な位置にいると考えられています。

現在、正式に命名され、独立種として広く認められているのは以下の2種です。これらは多くの特徴を共有していますが、背中側の甲皮（H要素）の形状が異なります。

フルディア・ヴィクトリア（Hurdia victoria）: 本属の模式種。フルディア・トライアングラタに比べ、背側の甲皮が横幅が狭い。
フルディア・トライアングラタ（Hurdia triangulata）: フルディア・ヴィクトリアに比べ、背側の甲皮が横幅が広い。

かつてフルディアの未命名種と考えられていた化石の中には、後にブッカスピネア・クーパーイ（Buccaspinea cooperi）という別の属の種として再分類されたものもあります。

発見の歴史

フルディアの発見と研究の歴史は、同じバージェス動物群のアノマロカリスやペイトイアと同様に複雑です。1910年代に最初の化石が見つかって以来、体の各部分が長年にわたりそれぞれ別の生物の化石だと考えられてきました。ラディオドンタ類として全身像が明らかになったのは2009年になってからです（アノマロカリスやペイトイアより約30年遅れました）。その後も、他のラディオドンタ類との混同が判明したり、新たな発見に基づいて復元像が更新されたりしています。

最初に発見されたのは、単離した背側の甲皮（H要素）と前部付属肢でした。背側の甲皮は、1912年に所属不明の節足動物の背甲と考えられ、「フルディア」（Hurdia）と命名されました。この学名が、後に全身が明らかになった本属全体を指すことになります。前部付属肢と口器（オーラルコーン）は1911年に記載されましたが、当時はペイトイアのものと区別されず、前部付属肢は別の節足動物シドネイアの付属肢と誤認され、口器はクラゲと考えられて「ペイトイア」に含まれてしまいました。一方、左右の甲皮（P要素）はパーヴァンティアのものと混同され、まとめて1962年にコノハエビ類の背甲と解釈され、「プロボシカリス」（Proboscicaris）として分類されました。胴体部分も、1985年にラディオドンタ類として記載されましたが、当時はアノマロカリスに含められていたペイトイア（ラガニア Laggania）のものだと考えられていました。

このように、フルディアの各部位は約1世紀にわたり別々の生物として扱われていましたが、2009年に複数の全身化石が詳細に記載され、ようやくアノマロカリスやペイトイアとは異なる独立したラディオドンタ類であることが明らかになりました。しかし、この時点でも前部付属肢、歯、左右の甲皮など、他のラディオドンタ類と混同されていた部分が残っていました。2012年には、フルディアの口器にある多層構造がペイトイアやアノマロカリスには見られない特徴であることが判明しました。2013年には、数百点の化石標本が分析され、2009年の復元はほぼ踏襲されつつも、ペイトイアとフルディアの前部付属肢の違いが明確になりました。2015年には、各体節に退化的な鰭があったことが示唆されました。また、2013年にフルディアのものとされていた左右の甲皮の一部は、後にパーヴァンティアのものであることが判明するなど、現在も研究が進められています。

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