鰓曳動物

海の底にひっそりと暮らす、一風変わった姿の生き物に「鰓曳動物（えらひきどうぶつ）」がいます。学名はPriapulidaやPriapulaと呼ばれ、「プリアプルス類」とも称されます。かつては他のグループに含まれると考えられていましたが、現在は独立した動物門として扱われています。

「鰓曳動物」という和名は、体の後部にある尾のような付属器を「鰓（えら）」、つまり呼吸器官だと誤解したことに由来します。しかし、この付属器は全ての種にあるわけではなく、現在では呼吸機能はなく感覚器であると考えられています。このような経緯から、学名にちなんで「プリアプルス門」と呼ぶ研究者もいます。学名「Priapulida」は、ギリシャ神話の豊穣と生殖の神、プリアーポス（陰茎の象徴とされる）の名に由来し、「小さい陰茎」という意味を持ちます。英語圏ではその形状から「penis worm」と呼ばれることもあります。

体のつくり

鰓曳動物は、左右対称で円筒形の細長い体を持ちます。その大きさは種によって大きく異なり、小さなものでは0.5ミリメートルほどしかありませんが、大きなものでは20センチメートルにも達するものもいます。体の表面は丈夫なクチクラ層に覆われており、この層は成長に伴って定期的に脱ぎ捨てられる「脱皮」を行います。小型種では体が透き通って見えますが、大型種では黄白色や赤褐色を帯びています。クチクラの下には表皮、さらにその下に筋肉の層があります。

体は大きく分けて、前方の「吻（ふん）」と後方の「胴」からなります。吻は筋肉の働きによって体内に引き込めたり、素早く体外に突出させたりすることができます。吻の表面には多数の鋭い棘が並び、その先端には口が開いています。消化管は口から体の後端までほぼまっすぐ伸び、完全な構造を持っています。肛門は体の最後部の中心近くに位置します。胴の表面にはしばしば環状のしわが見られますが、これは他の動物に見られるような体節構造ではなく、鰓曳動物は体節を持ちません。

多くの種では体の後部に「尾状付属器」と呼ばれる突起がありますが、その形は多様です。この付属器はかつて鰓と考えられましたが、現在は感覚に関わる器官だとされています。

体内には大きな「体腔」があり、体腔液で満たされています。かつてこれが脊椎動物のような真体腔だと主張する説もありましたが、現在では偽体腔である可能性が高いと考えられています。この体腔液は、体を内側から支える水力学的骨格として機能し、特に吻を突出させる際には、体壁の筋肉が収縮することで生じる体腔液の圧力が利用されます。体腔液中には、酸素運搬に関わるヘムエリスリンを含む赤血球や、異物を排除する食細胞が見られます。

体の後方、体腔の後部には「原腎管」があり、体の水分やイオンバランスの調節（浸透圧調節）や老廃物の排泄に関わると考えられています。この器官の近くには生殖器系があり、一対の生殖孔が肛門のそばに開いています。

神経系は脳のような大きな神経節を持たず、体の表面近く、表皮層に張り巡らされています。消化管を取り巻くように神経環があり、そこから腹側に向かって神経索が伸びています。

暮らしと生態

鰓曳動物はすべて海、あるいは海水と淡水が混ざり合う汽水域に生息し、淡水で見つかる種はいません。主な生息場所は海の底、特に砂や泥でできた海底です。浅い海の潮間帯の下から、水深5000メートルを超える非常に深い海底まで、広範囲に分布しています。

比較的大きな体を持つ種は、水温の低い海域に多く見られます。これらの種は海底の砂や泥に巣穴を掘って生活することが一般的ですが、中には稀に棲管と呼ばれる筒状の構造物を作ってその中に潜む種もいます。かつてはこのような大型種が多く知られていたため、鰓曳動物は高緯度地域や深海にしかいないと思われていました。しかし、小型の種が熱帯の暖かい海にも生息していることが明らかになり、その分布域は想像以上に広いことがわかっています。小型種は、やはり巣穴を掘って暮らすか、砂粒の間などの微小な隙間に潜り込んで生活する（間隙性）ものが多いです。中には、酸素が少なく硫化物の濃度が高いという極めて特殊な環境に適応して生きる種も報告されています。

多くの鰓曳動物は肉食性で、海底に潜む小動物を捕らえて食べます。普段は体内に引き込んでいる吻を素早く伸ばし、口の周りにあるキチン質の歯を使って、ゴカイやヨコエビのような小型の無脊椎動物を捕獲します。棲管を作って生活するマッカベウス科のある種は、口の周りの短い触手や棘を使って、近づいてきた獲物を捕まえることが知られています。一方、小型種の中には、海底に積もった有機物の粒（デトリタス）などを餌にしているものもいます。深海性の種の中には、カイメンを食べる特異な食性のものも確認されています。

繁殖と成長

鰓曳動物は、オスとメスが分かれている「雌雄異体」です。繁殖は、ほとんどの場合、体の外で行われる「体外受精」によって行われます。まずオスが精子を海水中に放出し、続いてメスが卵を放出することで、海水中で受精が起こります。受精卵は細胞分裂を繰り返し、発生が進みます。細胞分裂は規則正しく、全ての細胞がほぼ同じ大きさになる「全割」で、分裂面が放射状に配列する「放射卵割」という特徴的な様式で進行します。胚は成長すると、「ロリケイト幼生」と呼ばれる独特な姿の幼生になります。ロリケイト幼生の胴体は、クチクラでできた硬い「被甲（ひこう）」という構造に覆われています。吻はこの被甲の中に引き込めるようになっており、敵から身を守る役割を果たしていると考えられます。この被甲は幼生が成長する過程で何度か脱ぎ捨てられ、成体になるための「変態」を行う際には最終的に失われ、成体には見られません。

例外的に、ツビルクス科の一部の種では、幼生期を経ずに、胚が母親に保護されながら発生し、孵化したときにはすでに成体と同じような形になっている「直接発生」が報告されています。また、マッカベウス科の一部の種ではオスの存在が確認されておらず、どのように繁殖しているのかはまだ明らかになっていません。

進化の歴史と分類

鰓曳動物の仲間は、実は現代よりもはるか昔、特に古生代に大いに栄えたグループです。およそ5億年以上前のカンブリア紀の海では、主要な捕食者の一つとして、その姿を見ることができました。カナダの有名な化石産地、バージェス頁岩から発見された「オットイア（Ottoia）」という生物も、この鰓曳動物の仲間に含まれます。古生物学者のスティーブン・ジェイ・グールドは、鰓曳動物がかつての繁栄を失い、現代では少数の種しか存在しない理由の一つとして、オルドビス紀に出現した、より効率的な顎を持つ多毛類（ゴカイなどの仲間）との生存競争に敗れた可能性を指摘しています。

かつて、お腹の中に偽体腔を持つ動物たちは「袋形動物門」という大きなグループにまとめられ、鰓曳動物もその中の一員と見なされていました。しかし、その後の研究によって袋形動物門が自然なまとまりを持たない多系統群であることが明らかになったため、この分類群は使われなくなり、かつて含まれていたそれぞれのグループが独立した門として扱われるようになりました。鰓曳動物もその例外ではなく、独立した「鰓曳動物門」として位置づけられています。

分子生物学的な手法を用いた近年の系統解析の結果、前口動物と呼ばれる大きなグループは、「脱皮動物」と「冠輪動物」という二つの主要な系統に分けられることが有力視されています。鰓曳動物は、その名の通り脱皮をすることが特徴の一つであることから、「脱皮動物」のグループに含まれると考えられています。脱皮動物の中でも、鰓曳動物は動吻動物や胴甲動物といった他の小さな動物門と近縁であることが示されており、これら三つのグループを合わせて「頭吻動物（とうふんどうぶつ）」、あるいは「有棘動物（ゆうきょくどうぶつ）」と呼ぶことが提唱されています。これらの頭吻動物の仲間は、体表に「花状器官」と呼ばれる微細な構造を共有しているといった形態的な特徴も共通しています。

現在知られている鰓曳動物の現生種は、世界で10数種ほどと比較的少ないグループです。これらは主に以下の2つの目と3つの科に分類されています。

プリアプルス目 (Priapulimorpha)
ツビルクス科 (Tubiluchidae)
プリアプルス科 (Priapulidae) - この科はさらにハリクリュプトス亜科とプリアプルス亜科に分けられます。日本で確認されているエラヒキムシやフタツエラヒキムシはこのプリアプルス亜科に属します。
セティコロナリア目 (Seticoronaria)
* マッカベウス科 (Maccabeidae)

このように、鰓曳動物は、古くから地球上に存在し、特異な形態と生態を持つ興味深い動物たちです。まだ未知の部分も多く、今後の研究によってさらなる発見が期待されるグループと言えるでしょう。

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