キイロショウジョウバエ

キイロショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）

キイロショウジョウバエは、ハエ目ショウジョウバエ科に属する昆虫で、生物学における重要なモデル生物です。遺伝学研究において特に有用であり、多くの重要な発見が本種の研究から生まれています。一般的に「ショウジョウバエ」という場合、このキイロショウジョウバエを指すことが多いです。

生態と分布

体長約3mmと小型で、熟した果実や樹液、およびそれらに生息する酵母を食料とします。酵母がアルコール発酵を行うため、酒や酢に誘引されると考えられます。糞便や腐敗物には接触しないため、病原菌の媒体となることはありません。アフリカ中央部原産で、現在では世界中の温暖な地域に分布しています。寒冷地でも夏季には見られ、温暖な場所で越冬します。冬眠はしません。体色は黄色がかっており、複眼は赤色をしています。

日本では、人家の台所など食品がある場所でよく見られ、「コバエ」として知られています。小学校から大学まで、幅広い教育・研究機関で利用されています。一方で、大量発生すると不快感を与えるため、殺虫剤メーカーから誘引殺虫剤も販売されています。

モデル生物としての生物学的特性

キイロショウジョウバエがモデル生物として優れている点は以下の通りです。

利点

飼育の容易さ: 小型で、生活環が短く、繁殖力が高い。特別な餌を必要としないため、狭い容器で多数飼育でき、短期間で世代交代を観察できます。
遺伝的特性: ゲノムサイズが小さい。染色体数が少ない（4対）。遺伝子の重複が少ない。
唾腺染色体: 唾腺染色体により、染色体の構造観察や変異の確認が容易です。
遺伝学的知見・技術の蓄積: 遺伝学に関する知識や技術が豊富に蓄積されています。
細胞学的、発生学的記載の蓄積: 細胞や発生に関する詳細な記述が蓄積されています。

研究室での飼育

25℃で飼育した場合、世代間隔は約10日、寿命は約2ヶ月です。雌は1日に約50個の卵を産みます。体長は2〜3mmです。研究室では、成虫・幼虫ともに乾燥酵母、コーンミール、蔗糖などを寒天で固めた餌で飼育されます。

発生の概略

キイロショウジョウバエは、卵、幼虫、蛹、成虫の4段階を経る完全変態昆虫です。幼虫期には2回脱皮し、それぞれ一齢幼虫、二齢幼虫、三齢幼虫と呼ばれます。25℃で飼育すると、卵期: 1日、一齢幼虫期: 1日、二齢幼虫期: 1日、三齢幼虫期: 2日、蛹期: 5日を経て成虫になります。

卵には、細胞核や栄養だけでなく、様々な遺伝子産物が母親から供給されています。これらの遺伝子産物は卵内で偏って存在し、胚内での位置情報として体軸や生殖細胞の形成に重要な役割を果たします。受精核は分裂して細胞表層に移行し、表割を行います。初期に決定された位置情報をもとに、シグナル伝達を介した形態形成が速やかに進行します。幼虫期の脱皮・変態は、幼若ホルモンやエクジソンによって制御されます。幼虫の体内には、将来成虫の体を形成する成虫原基という組織があり、三齢幼虫後期に増殖・分化し始め、蛹の間に成虫の体を形作ります。

染色体・ゲノム

4対8本の染色体を持ち、性染色体（XXまたはXY）を第1染色体、常染色体を第2、第3、第4染色体と呼びます。性決定機構は哺乳類とは異なり、X染色体と常染色体の比率によって性が決まります。ゲノムサイズは1.65x10^8塩基対で、約14,000の遺伝子が存在すると推定されています。2000年には、多細胞生物として線虫に次いで2番目にゲノム配列がほぼ完全に解読されました。

ヒトの病気に関わる遺伝子の61%がショウジョウバエにも存在し、遺伝的に類似していることから、パーキンソン病やハンチントン病などの疾患モデルとしても利用されています。

行動・神経・脳

成虫は正の走光性と負の走地性を示します。脳の神経回路を分子解剖学的に記述する試みも進められています。求愛行動は詳細に研究されており、性決定や性特異的な遺伝子に関する研究も行われています。夜間には睡眠に類似した行動を示し、睡眠周期が変化する変異体も存在するため、睡眠研究や概日リズム研究にも利用されています。また、記憶や学習といった行動を示すことが明らかになっており、関連する遺伝子の同定や脳回路解析も進められています。アルツハイマー病やパーキンソン病などのモデル動物も作成され、脳機能解析における実験動物としての有用性が高まっています。

2024年10月2日には、キイロショウジョウバエ幼虫の脳の完全な神経回路地図（コネクトーム）が発表されました。

ショウジョウバエ研究史

ショウジョウバエ研究は1世紀以上の歴史を持ち、初期は遺伝学、現在は発生生物学のモデル生物として利用されています。動物の発生における多くの知見は、ショウジョウバエ研究から最初に明らかにされました。

古典遺伝学の時代

1901年、チャールズ・W・ウッドワースが大量飼育を行い、ウィリアム・アーネスト・キャッスルに遺伝学の材料として推奨したのが始まりと言われています。トーマス・ハント・モーガンとそのグループ（カルヴィン・ブリッジス、アルフレッド・ヘンリー・スターティヴァント、ハーマン・J・マラーら）が遺伝学の研究材料として有名にしました。1910年には最初の突然変異体である白眼（white）を発見し、変異体と異常染色体の関連を観察することで、遺伝子が染色体上に存在することを証明しました。モーガンはこれらの業績により、1933年にノーベル生理学・医学賞を受賞しました。

ハーマン・J・マラーはX線を照射することで遺伝子突然変異を誘発できることを発見し、1946年にノーベル生理学・医学賞を受賞しました。これにより、多数の突然変異体系統や異常染色体系統が樹立されました。

ホメオボックスの発見

ホメオティック変異の研究からホメオボックスが発見されました。1915年にカルヴィン・ブリッジスが発見したbx（bithorax）変異は、胸部第3節が第2節に変化し、4枚の翅を持つようになります。エドワード・ルイスは多数のbx変異を作成し、BX遺伝子群がこの変異を引き起こすという説を発表しました（1978年）。

1983年から84年にかけて、ヴァルター・ゲーリングらとトマス・C・カウフマンらがホメオティック変異の原因遺伝子を独立にクローニングし、ホメオボックスと名付けられた共通配列を発見しました。ホメオボックスを持つ遺伝子は、ショウジョウバエだけでなく、ヒト、線虫、植物、酵母など真核生物に広く存在することが明らかになり、生物が複雑な現象においても共通のシステムを利用していることが示されました。

1980年代、クリスティアーネ・ニュスライン＝フォルハルトとエリック・ウィーシャウスは大量の突然変異系統を樹立し、胚の体節形成に注目した表現型の観察を行いました。彼らは胚におけるタンパク質の濃度勾配が体節形成に重要であることを明らかにし、ホメオティック遺伝子の発現機構を解明しました。これらの業績により、エドワード・ルイス、クリスティアーネ・ニュスライン＝フォルハルト、エリック・ウィーシャウスは1995年にノーベル生理学・医学賞を受賞しました。

ゲノムプロジェクト以降

ゲノムプロジェクトによるゲノム解読は、分子生物学的研究をさらに発展させ、比較ゲノム学的な観点から進化の研究も促進しました。キイロショウジョウバエの近縁種でもゲノムプロジェクトが進行中です。

生態学

1920年、レイモンド・パールはショウジョウバエの個体群成長について実験を行い、ロジスティック曲線を提唱し、密度効果を見出しました。

ショウジョウバエの遺伝子名

突然変異の解析から同定された遺伝子は、最初に得られた変異体の表現型にちなんだ命名がされます。遺伝子名（斜体で表記）は、機能と逆の名前がつけられることがあり、劣性変異は小文字、優性変異は大文字で始めます。近年では、哺乳類などで解析が進んでいたものを逆遺伝学的に研究する例も増えています。初期に発見された遺伝子は1文字や2文字でしたが、近年では3文字以上を用いるのが一般的です。ショウジョウバエ研究者は、ウィットに富んだ遺伝子名を付ける伝統を持っています。

例：

white (w) - 白眼変異体の原因遺伝子（劣性変異）
yellow (y) - 体や羽が黄色の変異体になる原因遺伝子
Curly (Cy) - 羽が体から離れるようにカーブする変異体になる原因遺伝子
Antennapedia (Antp*) - 触角が脚になる優性のホメオティック変異の原因遺伝子

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