クラウングループ

系統学におけるクラウングループ、パングループ、ステムグループ

系統学、特に分岐学では、生物の進化的な関係を系統樹として表現し、特定のまとまりを系統群として定義します。その中でも重要な概念である「クラウングループ」「パングループ」「ステムグループ」について解説します。これらの概念は、現生種だけでなく絶滅した生物、特に化石種の系統的な位置づけを理解する上で欠かせません。

クラウングループとは

クラウングループ（crown group, 英語: crown group）とは、特定の系統において現在も生き残っている全ての種の最も近い共通祖先と、その子孫全て（現生種および絶滅種を含む）から構成される系統群を指します。この概念は、系統学や分岐学の提唱者の一人であるヴィリー・ヘニッヒが、現生生物を絶滅した近縁種と結びつけて分類するために考案し、彼の著書『昆虫の系統発生』などで展開されました。「クラウン」や「ステム」といった系統群を示す専門用語は、1979年にR. P. S. Jefferiesによって確立されました。この概念は1970年代には既に存在していましたが、広く一般に認知されるようになったのは、2000年代にグレイアム・バッドらによって改めて紹介されて以降です。

系統樹上でクラウングループは、現生種の最も近い共通祖先から派生する全ての枝を含みます。これには、現生種のみが含まれる枝だけでなく、絶滅種のみからなる枝も含まれます。例えば、「クラウン鳥類」を考えると、これは現生する全ての鳥類の最も近い共通祖先の子孫全体（現生のスズメやペンギンから、絶滅したドードーやオオウミガラスまで）を指します。一方で、鳥類に近縁な絶滅種であっても、その共通祖先よりも前に分岐した系統（例えば、始祖鳥や一部の恐竜など）はクラウングループには含まれません。クラウングループは、現生種群を基準に定義されることが多いですが、特定の系統分化イベントを基準に定義することも可能です。伝統的な分類群の定義は形態的特徴に基づくことが多く、現生種より古い絶滅種や、共通祖先から派生しない絶滅種を含む場合があります。そのため、クラウングループで分類群を考える際には、従来の定義と区別するために「クラウン鳥綱」「クラウン哺乳綱」のように「クラウン」という接頭語をつけて呼ぶことが一般的です。この違いが文献上での混乱を招くこともあります。

関連する概念：パングループとステムグループ

分岐学において、化石種を含む系統関係をより厳密に定義するために、クラウングループ以外にもいくつかの関連概念が用いられます。

パングループ（トータルグループ）

パングループ（pan-group）またはトータルグループ（total group）は、クラウングループに加えて、クラウングループ外に位置するものの、クラウングループに最も近縁な現生種よりもクラウングループに近縁な全ての絶滅種を含めた系統群です。系統樹においては、クラウングループとその次に近い現生種を結ぶ分岐点から、クラウングループ側に向かう全ての枝を包含するまとまりと言えます。

例えば、「パン鳥類」は、クラウン鳥類（全ての現生鳥類とその絶滅子孫）に加え、鳥類の最も近い現生近縁種であるワニ目よりも鳥類に近縁な全ての絶滅種が含まれます。これには、クラウングループ外の原始的な鳥類（始祖鳥、ヘスペロルニス、孔子鳥など）だけでなく、鳥類へとつながる系統上の恐竜や翼竜、マラスクスなども含まれます。同様に、「パン哺乳綱」は、現生哺乳類とその最も近い現生近縁種（爬虫類、鳥類など）との分岐点から現生哺乳類へとつながる系統全体とその側枝を指し、これは一般的に単弓類と同義になります。

ステムグループ

ステムグループ（stem group）は、パングループからクラウングループ自身を除いた系統群です。したがって、ステムグループは必然的に側系統群となります。これは、クラウングループの最も新しい共通祖先から、それに最も近縁な現生種との間の系統上に位置する、クラウングループに近縁な原始的な生物群からなると言えます。定義上、ステムグループは絶滅種のみで構成されます。

クラウングループに関連する概念の中で、「ステムグループ」は特に化石種の研究において最も頻繁に使用され、重要な概念です。クラウングループに含まれない化石種を系統に沿って分類したり議論したりする際に、この概念が用いられます。ステムグループの概念は、ドイツの学者オスニール・アベルが1914年に初めて提唱したとされ、アルフレッド・ローマーによって1933年に英語で紹介されました。R. P. S. Jefferies (1979) によってクラウングループと関連付けられて広く認知されました。また、「ステムグループ」は、クラウングループ外の系統の中でも、伝統的にその分類群に含まれると考えられてきた生物群のみを指す、より狭い意味で使われることもあります。この狭義の場合、ステム哺乳綱には、ペルム紀の単弓類であるディメトロドンなどは含まれないことになります。

ステムグループの具体例

ステムグループは多くの生物群で研究されており、系統関係が比較的よく分かっている「ステム鳥類」はその代表的な例です。ベントン（2005）に基づく系統樹の考え方では、現代の鳥類（新鳥類）がクラウン鳥類を形成します。鳥類の最も近い現生近縁種はワニ目です。系統樹をクラウン鳥類から過去に遡り、ワニ目との共通祖先が出現するまでの枝全体がステム鳥類となります。これには、前述の始祖鳥やヘスペロルニス、孔子鳥といったクラウングループ外の原始的な鳥類だけでなく、鳥類に近縁な恐竜や翼竜が含まれます。鳥類とワニ目の最も新しい共通祖先は、鳥類とワニ双方の特徴を持っていませんでした。ステム鳥類の進化に伴い、羽毛や含気骨といった鳥類特有の特徴が現れ始め、ステムグループの末端からクラウングループの基部に移行する段階で、現生鳥類に共通する基本的な特徴が揃ったと考えられます。

「ステム哺乳綱」は、現生哺乳類につながる系統で、爬虫類・鳥類などを含む竜弓類との分岐以降、現生哺乳類の共通祖先までの系統と、そこから派生する枝をまとめたものです。このグループには単弓類に加え、モルガヌコドン目や梁歯目のような哺乳形類も含まれます。

「ステム四肢動物」は、魚類側で最も近縁な肺魚との分岐点から四肢動物につながる系統上の生物を指します。これには一部の肉鰭綱や初期の迷歯亜綱が含まれます。初期の四肢動物の系統関係には不明瞭な点が多く、ステム四肢動物に含まれる生物の範囲が正確に定まらないことが、系統に関する定説がない場合のクラウングループやステムグループ定義の難しさを示しています。

カンブリア紀の化石動物群で見つかる生物の中にも、ステムグループとして注目されるものが多くあります。「ステム節足動物」としては、パンブデルリオン、ケリグマケラ、オパビニア、ラディオドンタ類（アノマロカリスなど）が挙げられます。これらの生物は、完全に節足動物とは言えないものの、節足動物の一部特徴を有しており、ステムグループに分類することで、節足動物の進化過程（例えば、複眼や頭部の外骨格が胴部より早期に起源したことなど）を系統的に考察することが可能になりました。また、「ステム鰓曳動物」には、澄江動物群やバージェス動物群から見つかるオットイアのような生物が含まれます。

プレシオングループ

プレシオングループ（plesion group）という用語も系統分類学で用いられますが、多義的に使われることがあります。一つの意味としては、特定の分類群の姉妹群（最も近い近隣グループ）を指し、これがクラウングループか否かは問いません。また、原始的な特徴（共有原始形質）によって定義される側系統群を意味する場合もあります。一般的には、注目しているグループよりも早く分岐した系統を指すことが多いです。

古生物学的な意義

化石生物をステムグループに正確に位置づけることは、古生物学の研究において非常に重要です。これにより、その生物と現生グループとの系統的なつながりが明確になり、特定の形質が進化してきた過程や、それがどのような生態的・機能的な背景を持っていたのかを深く理解することが可能になります。これまで現生グループの特徴を示さないために別の独立したグループと考えられていた化石群も、ステムグループの一員と認識することで、現生生物の多様性へとつながる進化の道筋の中に位置づけることができるようになります。このようなアプローチは、四肢動物、哺乳類、動物など、主要な生物群の起源に関する研究において特に大きな役割を果たしました。

また、ステムグループという概念の適用は、カンブリア紀のバージェス動物群のような特異な古生物群の解釈にも影響を与えました。これらの生物群を個別の「門」として捉えるのではなく、現存する門の「ステムグループ」に位置づけることで、カンブリア爆発（動物群が突如として多様化したように見える現象）を、既存の進化メカニズムの枠組みの中でより理解しやすくなったという側面があります。しかし、ステムグループ概念の過剰な適用や強調が、真に新しい高等分類群の認識を遅らせたり、不明瞭にしたりする可能性も指摘されています。

系統分類学における用語の使用については、研究者間で完全に統一されているわけではありませんが、カール＝エルンスト・ローターバッハのような提唱者は、ステムグループには「ステム」という接頭語を付すべきだが、クラウングループには接頭語をつける必要はないと考えており、多くの古生物学者がこの慣習に従っています。

クラウングループ、パングループ、ステムグループといった概念は、生物の系統関係、特に絶滅種を含む進化の歴史をより正確かつ厳密に理解するための強力なツールです。

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