根圏

根圏（こんけん）

定義と重要性

根圏（rhizosphere）とは、植物の根の周囲に広がる、特別な土壌領域を指します。この領域は、植物の根から分泌される様々な有機物や無機物、そしてそこに集まる膨大な数の土壌微生物の活動によって、バルク土壌（植物の根の影響がほとんど及ばない土壌）とは大きく異なる物理化学的および生物学的特性を持ちます。根圏は、植物が土壌から水分や栄養素を吸収するだけでなく、微生物との活発な相互作用を通じて、自身の生育や土壌環境の改善に深く関わる、生態系における重要な場です。

根圏の概念は、1904年にドイツの農学者ロレンツ・ヒルトナーによって、「植物の根の影響が及ぶ土壌領域」として初めて提唱されました。

根圏の範囲と区分

根圏の範囲は、当初は根からわずか数ミリメートルの狭い領域を指すことが一般的でしたが、近年では植物の根の組織内部まで含める広い意味で捉えられることもあります。この広い意味での根圏は、さらに以下の三つの空間に細分されます。

内根圏（endorhizosphere）：根の表皮や皮層細胞の隙間など、根の組織内部の環境。
根面（rhizoplane）：植物の根の表面。
外根圏（exorhizosphere）：根の周囲に広がる土壌領域。狭義の根圏にほぼ相当します。

根圏に含まれない土壌領域はバルク土壌と呼ばれます。根圏とは別に、植物の地上部など、根圏以外の植物の影響下にある微生物生息空間を葉圏（phyllosphere）と呼びます。根圏と葉圏を合わせた植物全体の生物生息空間は、植物体圏（phytosphere）と呼ばれます。

根圏への物質供給：rhizodeposit

根圏がバルク土壌よりもはるかに高い有機物含有量を持つのは、植物の根が様々な化合物を周囲の土壌環境に放出するためです。これらの放出された有機物や無機物は、総称してrhizodeposit（または根分泌物、Rootexudate）と呼ばれます。

多くの土壌細菌は、このrhizodepositを栄養源として利用し、根圏に集積します。さらに、これらの細菌を捕食する原生動物や線形動物などもバルク土壌より多く生息しています。根圏における微生物の豊かさは、この植物からの継続的な物質供給に大きく依存しています。このため、植物が必要とする栄養素の循環や、病原菌からの防御といった重要な生物活動の多くが、根のすぐ近く、つまり根圏で活発に展開されます。植物の根によって微生物の数が増加するこの効果は、根圏効果（rhizosphere effect）と呼ばれています。

供給量と変動要因

植物が光合成によって固定した全炭素量のうち、かなりの割合が根へと送られ、rhizodepositとして放出されます。研究によると、光合成産物の5%から10%が根に放出されるという報告や、牧草地で30〜50%、小麦や大麦などの穀物で20%から30%が根へ分配されるという算出もあります。穀類の場合、根に分配された炭素のおよそ半分は根の組織に残り、約3分の1が数日以内に根圏へ放出され、残りは根圏微生物のバイオマスや土壌有機物として利用されます。

rhizodepositの供給量は、植物の種類や生育段階、そして年齢によっても変動することが示唆されています。一般的に、樹齢が高い植物ほど、根からの光合成産物の供給や根圏での土壌呼吸による炭素放出は少なくなる傾向があります。

供給される物質の種類

根圏には、植物の根から多種多様な物質が供給されます。

気体：根の呼吸によって二酸化炭素が排出されます。また、植物の地上部から通気組織を通じて酸素が根圏に供給され、根圏微生物に利用されます。
脱落細胞：根の伸長に伴い、根冠細胞や根毛、表皮細胞などが剥がれ落ち、根圏に供給されます。これらの細胞片は有機物として微生物に利用されます。
高分子有機物：根冠や根端近くの細胞から多量に分泌される粘液質（ムシラーゲ）は、土壌の保水性を高めたり、有害なアルミニウムイオンなどを吸着して植物や微生物を守ったりする役割を果たします。また、有機化合物からのリン酸放出を助ける様々な酵素や非酵素タンパク質も分泌されます。根圏では、バルク土壌に比べて脱リン酸化酵素の活性が著しく高いことが確認されています。
低分子有機物：糖やアミノ酸がrhizodepositの大きな割合を占めると考えられています。その他、有機酸、プリン、ヌクレオシドなどが含まれます。これらは微生物の直接的な栄養源となったり、土壌鉱物からの栄養素（リン酸など）の溶出を助けたりします。また、根から放出される二次代謝産物、特にフラボノイドは、根圏微生物の生育を促進または抑制するなど、多様な影響を及ぼします。ネギの根から分泌される揮発性硫黄化合物のように、特定の病原菌の発芽を誘導する物質もあります。
無機イオン：植物の根は、栄養吸収のバランスをとるために、プロトン（H+）や水酸化物イオン（OH-）、炭酸水素イオン（HCO3-）などを分泌し、根圏のpHを変化させることがあります。特定の植物は、土壌pHの改善に寄与することもあります。

生物の根圏への影響：pH変動

植物の根は、カチオンとアニオンを異なる割合で吸収し、その電気的バランスを保つためにH+またはOH-（HCO3-）を排出します。この排出によって根圏のpHは局所的に変化します。また、二酸化炭素や有機酸、アミノ酸などの分泌も根圏pHに影響を与えます。

根圏のpH変化は、土壌中の栄養素の利用可能性に大きな影響を与えます。例えば、pHが低下すると、難溶性のリン鉱石から植物や微生物が利用可能な可溶性のリン酸が溶出します。逆にpHが増加すると、リン、カルシウム、鉄、マンガン、亜鉛、アルミニウムなどの必須栄養素が不溶化し、欠乏を引き起こす可能性があります。また、アルミニウムのような有害な栄養素の溶出を抑制することで、植物の耐性を高める場合もあります。

さらに、根圏のpH変化は、土壌微生物による植物への感染のしやすさや、マメ科植物における根粒菌との共生関係（根粒形成）にも影響を及ぼします。

根圏の生物への影響

根圏は、そこに生息する多様な生物（細菌、真菌、他の植物など）だけでなく、根の持ち主である植物自身にも大きな影響を与えます。これらの影響は、生物の生育を促進する場合もあれば、阻害する場合もあります。

根圏生物への生育促進

植物からのrhizodeposit供給により、根圏ではバルク土壌に比べて著しく微生物数が多くなります（根圏効果）。この比率は40倍から200倍にも達するといわれます。これらの微生物は供給物質を栄養源として生育します。
rhizodepositに含まれる特定の物質は、微生物の特定の活動を促進することがあります。例えば、トマトの根から分泌されるL-リンゴ酸は特定の細菌のバイオフィルム形成を刺激し、菌根菌が分泌するストリゴラクトンは自身の胞子の発芽を促進するほか、寄生植物のストライガ属の種子発芽を誘導します。マメ科植物が分泌するフラボノイドは、共生する根粒菌を誘引し、根粒形成を促すシグナル分子となります。非共生的な窒素固定細菌も根圏の植物の状態に強く応答し、植物の成長段階に応じて窒素固定量を変えるといった例が知られています。

植物への生育促進

根圏に集まる微生物の中には、植物の生育に有益な効果をもたらすものが数多く存在します。植物はこれらの微生物の生育をrhizodepositで助け、その見返りとして様々な恩恵を受け取ります。これは植物と特定の根圏微生物間の相利共生関係の典型例です。
有益な根圏微生物による植物の生育促進効果には以下のようなものがあります。

栄養素の可溶化・供給：土壌中の不溶性のリン酸を可溶化したり、鉄イオンを植物が利用しやすい形（シデロホアによるキレート化）に変えて供給したりします。シデロホアは病原菌の鉄利用を妨げる効果もあります。
植物ホルモン分泌：オーキシンやサイトカイニンといった植物の成長を促進するホルモンを分泌します。
有害物質の分解・低減：植物の成長を抑制する植物ホルモンであるエチレンの合成前駆体を分解し、植物の成長速度を安定させます。また、重金属の毒性を軽減したり、有害なフェノール化合物を分解したりする微生物もいます。
病害抑制：抗生物質を生産して植物病原菌の活動を抑えたり、根の表面にバイオフィルムを形成して物理的に病原菌の侵入を防いだりします。

生育阻害

一方で、一部の植物は、自身や他の植物、あるいは特定の微生物の生育を抑制するアレロパシー物質を根から分泌します。例えば、桃やカンキツ、クルミ、リンゴなどが知られています。これらの物質は、土壌中の有益な微生物との共生関係を妨害することもあります。

根圏は、植物と土壌環境、そしてそこに生息する無数の生物が織りなす複雑でダイナミックな相互作用の場であり、陸上生態系における植物の生存と生産性に不可欠な役割を果たしています。

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関連項目：根圏細菌、バルク土壌、葉圏、植物体圏、ムシラーゲ、土壌呼吸

参考文献：
The Soil Habitat. University of Western Australia.
Digging in the Dirt: Is the Study of the Rhizosphere Ripe for a Systems Biology Approach? Science Creative Quarterly.
* The Rhizosphere - Roots, Soil and Everything In Between. Nature Education.

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