植物の進化

植物は、進化の過程で複雑さを増大させてきました。藻類膜から始まり、陸上植物、維管束植物、真葉植物を経て、現代の複雑な種子植物に至るまで、各段階で新たな特徴を獲得し、環境への適応能力を高めてきました。

進化の段階

地質学的な証拠によると、12億年前には藻類膜が地上に存在していましたが、陸上植物が現れたのは約4億5000万年前のオルドビス紀です。その後、約4億2000万年前の後期シルル紀には多様化が進み、デボン紀には根や葉、二次木部などの器官が発達しました。デボン紀後期には種子が現れ、巨木の森が形成されるようになりました。さらに、ペルム紀末期の大量絶滅を生き残り、三畳紀には花が出現し、白亜紀から古第三紀にかけて大発展を遂げました。イネ科の草は、約4000万年前の始新世に登場し、低い二酸化炭素濃度や温暖乾燥な気候に適応しました。

陸上への進出

陸上植物は、約5億1000万年前頃に緑藻類から進化したと考えられています。最も近縁な現生緑藻類は車軸藻類であり、当時の環境から推定すると、陸上植物の祖先は枝分かれした糸状の藻類で、浅い淡水域に生息していたと考えられます。菌類との共生が、初期の陸上進出を助けた可能性もあります。

陸上植物以前にも、12億年前には生物が陸上に生存していた証拠がありますが、それらは藻類皮膜のような単純なものでした。4億7000万年前の中期オルドビス紀には、陸上植物のものと比定される最古の胞子四分子が見つかっており、これは現生の苔類と類似しています。陸上進出を遅らせた原因としては、大気の組成や、陸棲化に必要な構造の獲得に時間がかかったことなどが考えられます。三条型胞子は、四分子胞子が分かれたもので、乾燥に対する耐性を示唆しており、陸上での生存に有利でした。

初期の陸上植物は、湿地に生息する葉状体の生物でした。乾燥への対処として、コケ植物は湿潤な環境に限定されるか、乾燥時には代謝を停止するのに対し、維管束植物は防水性の外皮層や気孔を発達させ、乾燥に抵抗しました。また、維管束組織の発達や配偶体主体の生活環の廃止も、陸上での生活に適応するための重要な進化でした。陸上植物の確立により、大気中の酸素濃度が増加し、山火事の発生も促されました。炭化は化石生成過程の一つであり、植物の詳細な構造を保存するのに役立ちます。

生活環の変化

多細胞陸上植物は、配偶体（単相）と胞子体（複相）という2つの相からなる生活環を持っています。植物進化の過程で、配偶体世代は縮小し、胞子体世代が増大する傾向が見られます。陸上植物の祖先は単相植物でしたが、陸上植物は単複相の生活環を持つようになりました。

胞子体の進化には、内挿説と変化説という2つの仮説があります。内挿説は、胞子体が新規に進化したもので、配偶体に依存していたとする説です。一方、変化説は、接合子の減数分裂の遅延によって胞子体が出現したとする説です。胞子体の複雑性が増すにつれて、配偶体への依存度は減少し、維管束植物では胞子体が支配的な相になりました。

生体内の水輸送

植物は光合成のためにCO2を大気から取り入れる必要がありますが、その際、水分の蒸発というコストがかかります。初期の植物は細胞壁を通して水を吸い上げていましたが、気孔の進化により水分のコントロールが可能になりました。水分輸送のための組織は、ハイドロイド、仮導管、内皮に支えられた二次木部、導管へと進化しました。

初期の植物が陸上に進出したシルル紀からデボン紀はCO2レベルが高く、水分問題は深刻ではありませんでしたが、CO2レベルの低下に伴い、水分輸送システムの効率を高める必要が生じました。防水性の表皮（クチクラ）の進化も、水分の蒸発を抑えるために重要でした。植物は、凝集力／張力機構を利用して水分を輸送していましたが、専用の導管を持たない場合には輸送距離は限られていました。リグニン沈着細胞の進化により、効率的な水分輸送が可能になり、植物は大型化しました。

導管の進化は、より効率的な水分輸送を可能にしましたが、空洞現象の問題も引き起こしました。空洞現象は管の中に空気の泡が発生する現象で、水分子の結合を断ち、水輸送を阻害します。植物は、ピットを小さくすることや、弁のような構造を形成することで、空洞現象を防ぐための機構を発達させました。導管の進化は、植物の巨大化、多様化をさらに進めました。

葉の進化

葉は、光合成のための太陽光の獲得に適応しており、何度か独立に進化しました。初期の植物は軸の集合体に過ぎませんでしたが、トリメロフィトン類は葉のような構造を持つ最初の証拠です。プシロフィトンのような植物は、棘状の突起を持ち、維管束はありませんでした。ゾステロフィルム類は、腎臓型の胞子嚢と棘を持っていましたが、維管束を持つ突起はアステロキシロンが最初です。バラグワナチアでは、葉脈が葉の中を通っていました。葉の起源には、突起仮説と網化説という2つの説があります。小葉植物は、1本の維管束しか持たない葉を持ち、ミズニラなどがその例です。大葉は、独立に4回進化し、枝が網目状に変化したと考えられています。葉隙の構造は、大葉が枝から進化したことの証拠です。

葉の進化には長い時間がかかりましたが、CO2の急激な減少がその原因の一つと考えられます。デボン紀には、CO2濃度が約90％も減少したため、植物は気孔の密度を増加させ、水分の蒸発を促進する必要がありました。しかし、初期の植物は根や維管束の構造が不十分だったため、葉が過熱するのを防ぐことができませんでした。

葉は常に有益とは限りません。サボテンやマツバランのように、二次的に葉を失う例もあります。また、シダのいくつかの属は、複雑な葉の形状を示しますが、それは二次的な単純化の結果です。落葉樹は、天候や昆虫からの重圧に対処するために、葉を落とすように進化しました。

木質の進化

前期デボン紀には、腰丈を超える植物は存在しませんでしたが、丈夫な維管束系の進化により、植物はより高く成長することが可能になりました。木本植物は、支持と水分輸送の機能を持った木部組織を発達させる必要がありました。維管束形成層は、内側に木部を、外側に篩部を形成します。

最初に肥大成長を獲得し、木本化した植物は大葉シダ植物でした。中期デボン紀には、木本性のWattiezaが8mの高さになり、後期デボン紀には、前裸子植物のアルカエオプテリスが30mの高さに達しました。これらの前裸子植物は、真の木質を発達させた最初の植物です。真の木質は、単系統の木質植物において一度だけ進化したと考えられています。

アルカエオプテリスの森は、リンボク類などの小葉植物で満たされました。これらの小葉植物は、有限成長を示し、低い高さで栄養を貯め込んだ後、遺伝的に決定された高さまで急成長し、胞子を散布して枯れます。トクサの仲間のロボクも、木本性になり、10mを超える高さに成長することができました。現代的な木の種類はまだ進化していませんでしたが、木本植物は多様化し、森林生態系を形成しました。

根の進化

根は、植物を地盤に固定し、土壌から水と栄養分を得るために重要です。根の出現は、地球規模で影響を与え、土壌の攪乱や酸性化を促進し、気候変動にも関与しました。

根に似た化石は、後期シルル紀から産出されていますが、初期の植物は根を欠いていました。根と特殊化された枝の違いは、発生学的なものです。真の根は、茎とは別の発生の軌跡をたどり、分岐のパターンや根冠も異なります。シルル紀からデボン紀の植物は、生理学的に根と等しいものを持っていましたが、根冠を持つ真の根は後になるまで現れませんでした。根はあまり化石として残らないため、根の起源の進化については不明な点が多いです。仮根は、根の機能を部分的に実現する小さな構造で、早くに進化したと考えられています。また、菌類との共生も植物の根の発達を助けた可能性があります。

根と根に似た構造は、デボン紀の間に一般的になり、より深く地中に刺さるようになりました。木本の小葉植物は、中期デボン紀には20cmの根を生やし、前裸子植物は1mの深さまで根を伸ばしました。小葉植物の担根体は、根の働きにやや近く、茎と相同であり、葉に相同の組織で細根の働きをします。

維管束系は、根のある植物には不可欠であり、糖分の供給や水、栄養分の輸送を担っています。中期デボン紀から後期デボン紀までに、ほとんどの植物のグループが独立に何らかの形で根の組織を発展させました。根の進化は、植物の巨大化と、陸上生態系の発展に貢献しました。

アーバスキュラー菌根

多くの植物の根は、菌類との共生関係によって効率を上げています。最も一般的なのはアーバスキュラー菌根（AM）で、これは根の一部を侵す菌によって作られます。AMは、植物にリン酸分などの栄養分を供給し、植物の成長を助けます。この共生は植物の歴史の中で早くに進化したと考えられており、ライニーチャートにはAMが豊富に存在します。菌根菌の生育に好条件を与えるために、根が進化した可能性も指摘されています。

種子の進化

初期の陸上植物はシダのような方法で繁殖していましたが、これは湿った環境を必要としました。異形胞子性の発達は、この制限から植物を解放し、種子へとつながる進化を促しました。異形胞子性植物は、小胞子と大胞子の2つのサイズの胞子を持ち、それらがそれぞれ小配偶体と大配偶体を形成します。胚珠への移行は、大胞子が胞子嚢に「詰められる」ことによって進展しました。大配偶体は耐水性の殻に包まれ、小配偶体は受精のために大配偶体に到達し、精子を放出します。

小葉植物やスフェノフィルム類は、あと少しで種子を獲得するまでは至りませんでしたが、真の種子を持った最初の種子植物はシダ種子類です。種子植物の最古の化石証拠は、後期デボン紀からで、前裸子植物から進化したと考えられます。これらの初期の種子植物は、胚珠は持っていましたが、球果や果実のようなものは持っていませんでした。

種子の形式は、基本的に裸子植物に共有されています。種子は、休眠という新たな能力を見出し、胚は乾燥から保護されるようになり、乾燥した環境への適応を可能にしました。種子はまた、散布にも利点をもたらし、胚と栄養分を一緒に運ぶことで、生存に不適な環境でも、植物が成長できる環境を獲得するまで生き残ることを可能にしました。

花の進化

花は変化した葉であり、被子植物（顕花植物）の化石が出現するのは比較的遅いです。花は、胚珠を保護する心皮によって特徴付けられます。被子植物の花粉粒は、3つの細胞からなり、そのうちの一つが外皮を穿孔し、2つの精子細胞を通す道を作ります。巨大配偶体は7つの細胞を持ち、重複受精と呼ばれる独特のプロセスを経て受精します。

化石植物の中には、花と類似の構造を持つものがいくつか見つかっています。ペルム紀のシダ種子類グロッソプテリスは、心皮に似たカーブした葉を持ち、三畳紀のカイトニアは、一重だけですが胚珠が包まれていました。ベネチテス類は、著しく花に似た器官を持ちますが、被子植物よりもソテツやイチョウ類に近いです。

真の花を持つのは、現生の被子植物に限られます。多くの形態学的、分子的分析によれば、アムボレラ、スイレン、アウストロバイレヤ科が原始的な分類群にまとめられます。これらの分類群は、前期白亜紀におよそ1億3000万年前に分化したと考えられています。そのすぐ後には、モクレン類などの初期の被子植物が放散し、白亜紀の終わりまでに、現生の被子植物の目の50%以上が進化しました。

光合成の進化

植物の進化で最近の革新は、C4型光合成経路の開発です。光合成は、二酸化炭素と水から糖と酸素を作り出すプロセスですが、その酵素RuBisCOは効率が悪く、光呼吸という無駄な反応も起こします。

C4植物は、炭素を濃縮する機構を開発しました。これは、RuBisCOの周囲のCO2濃度を増大させることで、光合成を効率化し、光呼吸を抑制します。C4型光合成では、Kranz構造と呼ばれる特殊な構造が使われ、CO2を葉肉細胞から維管束鞘細胞に輸送します。CAM型光合成は、RuBisCOの作用と光合成反応を時間的に分離し、夜間にCO2を取り込み、昼間に光合成を行います。これらの経路は、何回も独立に進化したと考えられています。

C4型光合成は、イネ科植物の一部で使用されており、CAM型光合成は、多くの多肉植物やサボテンで使用されています。これらの経路は、漸新世に獲得されましたが、中新世まで生態学的に重要なものにはなりませんでした。同位体の分析により、C4植物が中新世に繁栄したことが示されています。

自衛

植物は、草食動物への対抗策として、棘、苦味、毒などの様々な自衛手段を講じてきました。イネ科の植物は、内部にプラントオパールと呼ばれるシリカ/ケイ素を溜め込んでおり、歯を磨耗させることで草食動物から身を守っています。

植物 進化の傾向

植物と動物では、生理的特性や生殖方法が異なるため、進化の仕方も少し異なります。植物細胞の全能性や倍数性の受容能力は、進化を速やかに進めることを可能にし、種子植物の長期間の休眠能力は、絶滅に対する耐性を高めます。これらの違いの効果は、大量絶滅の際に顕著に表れ、地上動物の科は大きな影響を受けたのに対し、植物の科への影響は少なかったです。しかし、生態系の構造は変化しました。一般的に、生き残ったグループは、大量絶滅までは繁栄していなかった種でした。

植物の進化は、地球の環境を大きく変え、生物の多様化に貢献してきました。今後も植物は進化を続け、地球の未来に大きな影響を与えることでしょう。

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