合着

合着（がっちゃく、ごうちゃく）

植物の器官同士が互いに結びつき、一体となる現象を「合着」（fusion, coalescence）と呼びます。これは細胞レベルの癒合から、器官全体の連結まで、様々なスケールで観察される形態形成のプロセスです。細胞同士の合着としては、生殖細胞が一つになる受精や接合といった現象がよく知られています。

合着は、その関わる器官の種類によって大きく二つに分類されます。一つは、同じ種類の器官同士が癒合する同類合着（cohesion, connation）です。もう一つは、性質の異なる器官の間で起こる異類合着（adnation）です。かつては、同類合着のみを「合着」と呼び、異類合着を「着生」として区別する考え方もありました。

また、器官の癒合が起こる時期や過程に着目すると、合着は後天的合着（post-genital fusion）と先天的合着（congenital fusion）に分けられます。ただし、両者の区別は必ずしも明確ではありません。

後天的合着: 個体が発生する過程で、当初は互いに独立していた器官が成長に伴って接着し、融合する現象です。例えば、初めは別々に形成された花を構成する心皮が、縁辺部分で物理的に接合し、その境界が判別できなくなる場合があります。このことから、後天的合着は個体発生的合着（ontogenetic fusion）や表面合着（surface fusion）とも呼ばれます。
先天的合着: 器官の発生初期から局所的な成長の仕方によって、独立した器官の境界が不明瞭なまま一体として形成される現象です。アサガオのような合弁花冠は、最初は個別の突起として発生しますが、それらの基部が一体となって成長することで、縫い目のない筒状の花冠が作り出されます。また、葉の付け根にある腋芽が、その基部と茎（母軸）の節間下部が同時に伸長することで、葉腋から離れた位置（節間）に腋芽が存在するように見える場合も、腋芽が母軸と合着した結果と解釈され、先天的合着に含められます。先天的合着は系統的合着（phylogenetic fusion）と呼ばれることもあります。このタイプの合着は、組織を観察することで確認できることもありますが、進化の過程からの類推によって合着の結果だと考えられているケースもあります。

同類合着の具体例

同質の器官が結びつく同類合着は、植物の様々な部位で見られます。特に花を構成する器官によく現れ、この場合、合着した器官は「合生（がっせい）」という言葉を冠して表現されます。例えば、花弁同士が互いに癒合し、雄蕊や雌蕊を取り囲んで筒状になることを合弁（sympetaly, gametopetaly）といい、その結果形成される花冠を合弁花冠と呼びます。

花器官における同類合着の例を挙げます。

萼片が合着して一体となったものは合片萼（gamosepal, synsepalous calyx）となり、その筒状部分は萼筒と呼ばれます。合弁花類の多くは合片萼を持ちますが、萼片が離れている種類（例: センブリ属）も存在します。
花弁が合着すると合弁花冠（gamopetalous corolla, sympetalous corolla）となります。合弁花冠の形成には、花弁の原基が個別に発生した後に融合する後天的合着（例: シソ類）と、原基発生の初期から基部が一体となって成長する先天的合着（例: アサガオ、キキョウ類）の両方の様式が知られています。
雄蕊が互いに合着した状態は合生雄蕊（synandry）と呼ばれます。キク科の植物の多くに見られる、葯（やく）だけがくっつき合って筒状になった集葯雄蕊や、花糸（かし）の一部または全体が合着して束状になった合糸雄蕊があります。合糸雄蕊は、合着した花糸の束の数によって、単体雄蕊（1束）、二体雄蕊（2束）、三体雄蕊（3束）などに区別されます。
心皮（しんぴ）が合着すると合生雌蕊（複合雌蕊、syncarpy）が形成され、その一部である子房も複数の心皮に由来する複合子房となります。
果実においても同類合着が見られる例として、ヤマボウシの集合果が挙げられます。

花以外の器官でも同類合着は観察されます。

葉では、双子葉植物でありながら子葉が1枚しか形成されない擬似単子葉（キンポウゲ科のキタダケソウやセツブンソウ、ケシ科のコマクサ、タヌキモ科のムシトリスミレ、キク科のヤブレガサなど、多くの科で報告があります）、茎を突き抜いているように見える貫生葉（例: ツキヌキニンドウ、ツキヌキホトトギス）、葉柄が葉身の中央付近について盾のような形に見える楕形葉または楯状葉（例: ハスノハイチゴ、サンカヨウ）、そしてオオバコの園芸品種サザエオオバコに見られる螺旋状の螺旋葉などが、同類合着の結果として説明されます。
幹や枝が成長の過程で自然に癒合する現象も同類合着に含まれます。ブナの幹や枝に見られる癒合（inosculation）や、アコウの気根が絡み合って網状になる合着などがその例です。
人間が人工的に植物の器官を合着させる技術として接木があります。

異類合着の具体例

性質の異なる器官が一体となる異類合着（adnation）も、植物の形態形成に多様性をもたらしています。最も典型的な例は、雄蕊の花糸が花弁に癒合することです。

異類合着の様々な例を見てみましょう。

子房の位置に関わる形態として、下位子房の形成は異類合着の結果として説明されます。
雄蕊と花被片（萼片や花弁）が合着することもしばしばあります。この合着の仕方によって、雄蕊が萼の上に付く萼上生（例: バラ科の一部）、花冠の上に付く花冠上生（例: サクラソウ科）、花被の上に付く花被上生（例: アヤメ科）といった状態が生まれます。
雄蕊と雌蕊が合着した状態は雌蕊着生と呼ばれ、これがさらに進むと蕊柱と呼ばれる構造が形成されます。
茎や枝、葉の間でも異類合着が見られます。ムラサキ科の植物では、主軸と側枝が癒合する例が知られています。ハナイカダでは、普通の葉の腋から発生するはずの枝（花序）が、その下の葉と発生初期から一体となって成長するため、まるで葉の表面に花や果実が直接付いているように見えます。
ナス科の植物に見られる、側枝に葉が見当たらなかったり、花序が茎の節間から出ているように見える現象も、主軸の葉柄と側枝の軸が合着した結果だと解釈されることがあります。ナスやトマトの茎の特定の形態もこの合着で説明されます。
ウリ科のヘチマやカボチャ属では、側生する枝と花が幼い頃に合着する奇形的な現象が知られており、これにより螺旋状の果実が形成されることがあります。
* 球果植物（針葉樹）の雌性球果は、種子を付ける種鱗とそれを包む苞鱗という、性質の異なる二種類の鱗片が合着してできた構造です。

このように、合着は植物が進化の過程で獲得してきた多様な形態を生み出す重要な機構の一つであり、それぞれの植物が環境に適応するための様々な形質に関わっています。

もう一度検索